ব্যাসিলাস সাবটিলিসের স্পোরুলেশনচক্র

চিত্র১. ব্যাসিলাস সাবটিলিসের স্পোরুলেশন প্রক্রিয়া

ব্যাসিলাস সাবটিলিস(Bacillus Subtilis Sporulation Cycle) হল একটি রডাকৃতির, গ্রাম-পজিটিভ ব্যাকটেরিয়া যা প্রাকৃতিকভাবে মাটি এবং গাছপালাগুলিতে পাওয়া যায় এবং এটি গঠন করার ক্ষমতার জন্য পরিচিত। একটি ছোট, শক্ত, প্রতিরক্ষামূলক এবং বিপাকীয়ভাবে সুপ্ত এন্ডোস্পোর।ব্যাসিলাস সাবটিলিস দুটি কন্যা কোষ (বাইনারী ফিশন) তৈরি করতে সমমিতভাবে বিভক্ত করতে পারে, অথবা অসমমিতভাবে, একটি একক এন্ডোস্পোর তৈরি করতে পারে যা তাপের মতো পরিবেশগত কারণগুলির বিরুদ্ধে প্রতিরোধী, ডেসিকেশন, বিকিরণ এবং রাসায়নিক অপমান যা অব্যাহত থাকতে পারে দীর্ঘ সময়ের জন্য পরিবেশ।পুষ্টির চাপের সময়ে এন্ডোস্পোর গঠিত হয়, যা জীবকে পরিবেশে টিকে থাকতে দেয় যতক্ষণ না পরিস্থিতি অনুকূল হয়। এন্ডোস্পোর গঠনের প্রক্রিয়ার গভীর মরফোলজিকাল এবং শারীরবৃত্তীয় পরিণতি রয়েছে: দুটি বংশধর কোষের রেডিক্যাল পোস্ট-প্রতিলিপিমূলক পুনর্নির্মাণ, যার সাথে শেষ পর্যন্ত একটি কন্যা কোষে বিপাকীয় কার্যকলাপ বন্ধ হয়ে যায় (স্পোর) এবং মৃত্যু লাইসিস অপরটির ('মাতৃকোষ')। ব্যাসিলাস সাবটিলিসের স্পোরুলেশনচক্রকে স্পোর মরফোজেনেসিস(Spore morphogenesis) বা স্পোরোজেনেসিস(Sporogenesis) বলা হয়।

অ্যান্ডোস্পোর কি?

• ব্যাসিলাস সাবটিলিস স্পোর কোট হল একটি বহুস্তর বিশিষ্ট প্রতিরক্ষামূলক কাঠামো যা ৭০টিরও বেশি বিভিন্ন স্পোরোজেনিক প্রোটিনের সমন্বয়ে গঠিত।

• এর প্রতিরক্ষামূলক ভূমিকা ছাড়াও, স্পোর কোট স্পোর অঙ্কুরোদগমের প্রক্রিয়াকে প্রভাবিত করে এবং পরিবেশের বিভিন্ন পৃষ্ঠের সাথে স্পোরগুলি যে ধরনের মিথস্ক্রিয়া স্থাপন করতে পারে তা সংজ্ঞায়িত করে।

• উচ্চ-রেজোলিউশন ইমেজ বিশ্লেষণের সংমিশ্রণে ফ্লুরোসেন্স মাইক্রোস্কোপি একটি স্থানিকভাবে স্কেল করা কোট প্রোটিন মিথস্ক্রিয়া নেটওয়ার্ক তৈরি করেছে যা নির্দেশ করে যে কোটটি চারটি স্বতন্ত্র স্তরে সংগঠিত।

* ব্যাসিলাস সাবটিলিসে আবরণের বাইরেরতম স্তরের রয়েছে,যাকে স্পোরক্রাস্ট (SporeCrust) বলা হয়।

• স্পোর কোট অ্যাসেম্বলির টাইম কোর্স বিশ্লেষণ প্রকাশ করেছে যে কোট মরফোজেনেসিসে দুটি প্রধান ধাপ আলাদা করা যেতে পারে: একটি স্ক্যাফোল্ড ক্যাপ(Scaffold Cap) হিসাবে স্পোর পৃষ্ঠে প্রোটিনগুলির প্রাথমিক নিয়োগ, তারপরে ধারাবাহিক তরঙ্গের একটি সিরিজে স্পোর অ্যানকেসমেন্ট(Spore Announcement)।

• কোট সমাবেশ ট্রান্সক্রিপশনাল স্তরে পৃথক কোট জিনের অনুক্রমিক অভিব্যক্তি দ্বারা এবং প্রোটিন স্তরে কোট মরফোজেনেটিক প্রোটিনের একটি ছোট গ্রুপ দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় যা কোট প্রোটিনকে নির্দিষ্ট কোট স্তর এবং স্পোর অ্যানকেসমেন্টে নিয়োগ উভয়েরই সমন্বয় করে।
• পাইথিয়ামের অনুরূপ চেহারার কারণে, স্পোরুলেশনচক্র না হওয়া পর্যন্ত উভয়ের বিচ্ছেদ কঠিন হতে পারে।

• ব্যাসিলাস সাবটিলিস বেশিরভাগ নাতিশীতোষ্ণ অঞ্চলে পাওয়া যায় এবং স্পোরুলেশন সাধারণত শীতল, আর্দ্র অবস্থায় মাছি জড়ো হয় এবং বিশ্রাম নেয়।এই প্রক্রিয়াটি খুব ভালভাবে অধ্যয়ন করা হয়েছে এবং স্পোরুলেশন অধ্যয়নের জন্য একটি মডেল জীব হিসাবে কাজ করেছে।

• চাপপূর্ণ অবস্থার অধীনে, যেমন পুষ্টির অভাব,ব্যাসিলাস সাবটিলিস স্পোরুলেশন প্রক্রিয়ার মধ্য দিয়ে যায়।উচ্চ আর্দ্রতা এবং তাপমাত্রা স্পোরুলেশন প্রচার করে।
• Firmicutes যেমন Clostridioides difficile, অ্যাডেনাইন মিথাইলেশন স্পোরুলেশন, বায়োফিল্ম গঠন এবং হোস্ট-অভিযোজন নিয়ন্ত্রণ করে।
• ব্যাসিলাস অ্যানথ্রাসিসের অক্সিজেন প্রয়োজন এই সীমাবদ্ধতার মহামারীবিদ্যা এবং নিয়ন্ত্রণের জন্য গুরুত্বপূর্ণ ফলাফল রয়েছে। Bacilliaceaes যেমন ব্যাসিলাস সাবটিলিস,ব্যাসিলাস অ্যানথ্রাসিস,ব্যাসিলাস থুরিঞ্জিন্সিস,ব্যাসিলাস কোয়াকারিনাজ,ব্যাসিলাস মেগাটেরিয়াম,ব্যাসিলাস সিরিউস,পেনিব্যাসিলাস লার্ভা,পেনিব্যাসিলাস গ্লুকানোলাইটিকাস,পেনিব্যাসিলাস প্রোভেনসিস,পেনিব্যাসিলাস লাউটাস,পেনিব্যাসিলাস অ্যামাইলোলাইটিকাস,পেনিব্যাসিলাস পলিমাইক্সা,পেনিব্যাসিলাস ইউরানালিস,পেনিব্যাসিলাস ইলিনোয়েনসিস,পেনিব্যাসিলাস টিমোনেনসিস,ব্র্যাভিব্যাসিলাস বর্স্টেলেনসিস,ব্যাসিলাস লিচেনিফর্মিস,ব্যাসিলাস কোহুইলেনসিস,ওশিয়ানোব্যাসিলাস ইহেয়েনসিস,ব্যাসিলাস হ্যালোদুরানস,অ্যালকালিহালোব্যাসিলাস অ্যালকালোফিলাস,অ্যানায়েরোব্যাসিলাস অ্যালকালিডায়াজোট্রফিকাস,ভার্জিব্যাসিলাস সিনজিয়াঙ্গেনসিস,ভার্জিব্যাসিলাস ব্যুনসানেনসিস,প্যারাজিওব্যাসিলাস কালডোজাইলোসিলিটিকাস,জিওব্যাসিলাস স্টিয়ারোথার্মোফিলাস,অ্যাক্টোব্যাসিলাস পানাসিটেরাই,অ্যাক্টোব্যাসিলাস ফিউনিকুলাস,ল্যাক্টোব্যাসিলাস ডেলব্রুকাইয়ে,ল্যাক্টিপ্ল্যান্টিব্যাসিলাস প্লান্টারুম,ব্যাসিলাস মাইকয়েডেস,ফাইলোব্যাসিলাস মাইলেনসিস,গ্রাসিলিব্যাসিলাস হ্যালোটোলেরান্স,সালিপালুডিব্যাসিলাস নেইজোউএনসিস,সালসুজিনিব্যাসিলাস হ্যালোফিলাস,টেরিব্যাসিলাস আইডিংসিস,থালাসোব্যাসিলাস ডেভোরানস,আকুইসালিব্যাসিলাস এলোঙ্গাটাস,ন্যাট্রিব্যাসিলাস হ্যালোফিলাস,আল্টেরিব্যাসিলাস পারসেপোলেনসিস,পন্টিব্যাসিলাস চুংহোয়েনসিস,হ্যালোল্যাকটিব্যাসিলাস হ্যালোফিলাস,পারালিওব্যাসিলাস রিউক্যুয়েনসিস,সালিটেরিব্যাসিলাস পার্সিকাস,হ্যালালক্যালিব্যাসিলাস হ্যালোফিলাস,অ্যানোক্সিব্যাসিলাস পুশচিনোএনসিস,ডেজার্টিব্যাসিলাস হ্যালোঅ্যালকালিফাইলাস,ক্যালডালক্যালিব্যাসিলাস থার্মারুম,ফারমেন্টিব্যাসিলাস পলিগনি,জিলিনিব্যাসিলাস সলি,ভালকানিব্যাসিলাস মোডেস্টিকাল্ডাস,মেসোব্যাসিলাস জেওটগালি, ও ইত্যাদি।
• Clostridiaceae যেমন:- ক্লোস্ট্রিডিয়াম পারফ্রিংজেন্স,ক্লোস্ট্রিডিয়াম বোটুলিনাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম টেটানি,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ডিফিসাইল,ক্লোস্ট্রিডিয়াম পিউনিসিয়াম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম পুট্রিফাসিয়েন্স,ক্লোস্ট্রিডিয়াম পুট্রিফিকাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম কুইনি,ক্লোস্ট্রিডিয়াম রাগসডেলেই,ক্লোস্ট্রিডিয়াম স্যাকারোবিউটিলিকাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম স্যাকারোপারবুটিলাসিটোনিকাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম সিম্বোসাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ট্যাগ্লুয়েন্স,ক্লোস্ট্রিডিয়াম টারান্তেলে,ক্লোস্ট্রিডিয়াম টেপিডিপ্রোফুন্ডি,ক্লোস্ট্রিডিয়াম টেপিডাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম তৃতীয়ম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম থিয়োসালফেটাইরিডুসেন্স,ক্লোস্ট্রিডিয়াম টাইরোবুটিরিকাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম উলিগিনোসুম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ভিনসেন্টি,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ভিরিদে,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ভিটাবিওনিস,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ভুলটুরিস,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ওয়েইঝোয়েনসে,ক্লোস্ট্রিডিয়াম জিই,ক্লোস্ট্রিডিয়াম অক্সালিকুম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ডুরুম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম কোকলিটাম,ক্লোস্ট্রিডিয়াম ইরিগুলারে,ক্লোস্ট্রিডিয়াম গ্লাইকোলিকাম, ও ইত্যাদি।
• বিক্ষিপ্ত বা স্পোরুলেশনচক্র সংঘটনের মৌসুম জুলাই থেকে অক্টোবর পর্যন্ত থাকে। একে স্পোরুলেটিং ঋতু (Sporulating Season) বলা হয়।এগুলি সাধারণত উত্তর আমেরিকায় বহুবর্ষজীবী জীবন চক্র এবং জুলাই থেকে অক্টোবর পর্যন্ত একটি স্পোরুলেটিং ঋতু সহ পাওয়া যায়।
• ব্যাসিলাস সাবটিলিস ও ব্যাসিলাস অ্যানথ্রাসিস নামক স্পোরোজেন ব্যাক্টেরিয়াম ৯৯দিন বা বছরের পর বছর পর্যন্ত প্রতিকূল পরিবেশ(Adverse Environment) থেকে অনুকূল পরিবেশে(Favorable Environment) পরিস্থিতি না আসা পর্যন্ত উষ্ণ বা শীতনিদ্রা(Hibernation) অবস্থায় বা দশায় থাকতে পারে।
• স্পোরুলেশনচক্র সংঘটনে বা ঘটতে সক্ষম ব্যাক্টেরিয়ামকে স্পোরোজেন(Sporogen) বলা হয়।
• স্পোর হল বিপাকীয়ভাবে সুপ্ত কাঠামো যা প্রতিকূল অবস্থায় (Hostile condition) স্পোরুলেশন নামক প্রক্রিয়া দ্বারা উৎপাদিত হয়।
• স্পোরুলেশন দেরী লগ ফেজ বা প্রাথমিক স্থির পর্যায়ে ঘটে।
• অনুকূল অবস্থায় (Conducive condition) স্পোর অঙ্কুরিত হয়ে উদ্ভিজ্জ কোষ প্রদান করে।
• অ্যান্ডোস্পোরগুলি গড় আকার-আকৃতি হলো 0.2 µm।
• অ্যান্ডোস্পোরগুলি পুষ্টির অনাহার, চরম তাপমাত্রাসহিষ্ণু, চরম পিএইচ (অর্থাৎ ক্ষারসহিষ্ণু), অ্যান্টিবায়োটিকসহিষ্ণু ইত্যাদি প্রতিরোধী প্রকৃতির হয়ে থাকে।
• অ্যান্ডোস্পোরের বর্ণনাসহ অংশ গুলো হলো

(১).স্পোরকোর:-এটি স্পোরের সবচেয়ে ভিতরের অংশ এটি স্পোর প্রোটোপ্লাস্ট নামেও পরিচিত কোর কোষ প্রাচীর, সাইটোপ্লাজমিক ঝিল্লি, সাইটোপ্লাজম,নিউক্লিয়োড ডিএনএ, রাইবোসোম,পলিসোম,ভলিউটিন,মেসোসোম, ক্রোমোজোম,প্লাসমিড, আরএনএ এবং অন্যান্য সেলুলার উপাদান নিয়ে গঠিত। কোরে (10-25%) পানি থাকে তাই সাইটোপ্লাজম জেলের মতো এতে ক্যালসিয়াম ডিপিকোলিনেট (শুকনো ওজন দ্বারা 10-15%) আকারে উচ্চ পরিমাণে ক্যালসিয়াম এবং ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড রয়েছে। স্পোরকোরে ছোট অ্যাসিড-দ্রাবণ স্পোর প্রোটিন (SASP) উচ্চ শতাংশ রয়েছে। SASP স্পোরুলেশনের সময় সংশ্লেষিত হয় এবং এটি মূল অংশে ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিডের সাথে বন্ধনাবদ্ধ হয় এবং (UV:-Ultraviolet ray) বিকিরণ, ডেসিকেশন এবং শুকানোর কারণে সম্ভাব্য ক্ষতি থেকে রক্ষা করে। এছাড়াও, SASPs স্পোর অঙ্কুরোদগমের জন্য পুষ্টি এবং শক্তিও প্রদান করে।

(২).স্পোরকোট:-এটি পুরু ডবল স্তরযুক্ত আচ্ছাদন যা কর্টেক্সকে ঘিরে রাখে। স্পোর কোটে স্পোর নির্দিষ্ট প্রোটিন থাকে, প্রধানত সিস্টাইন এবং হাইড্রোফোবিক অ্যামাইনো অ্যাসিড থাকে। এই অ্যামাইনো অ্যাসিডগুলির উপস্থিতির কারণে, স্পোরগুলি প্রতিকূল পরিবেশগত অবস্থার জন্য অত্যন্ত প্রতিরোধী।স্পোরকোট দুই ভাগে বিভক্ত হয়ে থাকে।যথা:-

• অভ্যন্তরীণ স্পোরকোট, ও
• বহিঃন্তরীণ স্পোরকোট।

(৩).স্পোরকর্টেক্স:-স্পোর কোটের ভিতরে, ঢিলেঢালাভাবে সাজানো পেপ্টিডোগ্লাইকান স্তর দিয়ে তৈরি কর্টেক্স রয়েছে,তাই একে পেপ্টিডোকর্টেক্স(Peptidocortex) বলা হয়। অভ্যন্তরীণ স্তর: প্রায় 20% পেপ্টিডোগ্লাইকান গঠিত, এটি শক্তভাবে সাজানো হয় বাইরের স্তর: এটি ঢিলেঢালাভাবে সাজানো, বীজ অঙ্কুরোদগমের সময় এটি হাইড্রোলাইজ করা যেতে পারে। এতে অ্যালানাইন (55%), টেট্রা-পেপটাইড (15%) এবং মুরামিক ল্যাকটাম (30%) রয়েছে।

(৪).অ্যাক্সোস্পোরিয়াম:- এটি প্রোটিন দ্বারা গঠিত সবচেয়ে বাইরের স্তর যা স্পোর কোটকে ঘিরে রাখে। কিছু ব্যাকটেরিয়া স্পোরে, অ্যাক্সোস্পোরিয়াম পলিস্যাকারাইড এবং লিপিড দিয়ে গঠিত।

(৫).অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর:-অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর হল যে ফোরস্পোর যা নিয়মিত পরিবেশে সংকোচন হয় বরং প্রায় স্পোরুলেশনচক্র পদ্ধতির সময়ে তৈরি হয়।

(৬).বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর:-বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর হল যে ফোরস্পোর যা পরিবেশে প্রসারিত হয় এবং নতুন স্পোরক্রাস্ট গঠন করতে সাহায্য করে।

(৭).স্পোরক্রাস্ট:- অ্যাক্সোস্পোরিয়াম নামক আবরণের একদম বাইরের দিকে পুরু ও কাঠের ন্যায় শক্ত একটি স্তর।এ স্তর বহিরাগত নানারকম প্রতিকূল পরিবেশে পরিস্থিতি টিকে থাকার টেকসই ও চরম তাপমাত্রাসহিষ্ণু।

• স্পোরুলেশনচক্র সংঘটনের পূর্বে ব্যাসিলাস সাবটিলিস কোষের ভেতরে স্পোরোজেনিক জিনসমূহের অভিব্যক্তি প্রকাশ করে:-

(১).ব্যাসিলাস কোষ পুষ্টির সীমাবদ্ধতা অনুভব করে,

(২). সীমাবদ্ধতা স্পোরুলেশনচক্র সংঘটনে প্ররোচিত সংকেত,

(৩).বিকল্প পুষ্টি অধিগ্রহণের প্রতিক্রিয়া যেমন:- প্রোটিজ নিঃসরণ গতিশীলতা,

(৪).ATP+KinA→ADP+KinA~P+Phosphatase(s)→Spo0F~P+Phosphatase(s){SSS:-Sporulation Suppressing Signal(s)}+SpoOB→SpoOF→Spo0B~P→Spo0A~P (active)+Phosphatase→(Spo0A:-Sporulation Transcription Factor)→স্পোরুলেশন জিনের প্রকাশ→Endospore Formation.

• স্পোরুলেশনচক্রকে কয়েকটি পর্যায়ে ভাগ করা যায়। ব্যাসিলাস সাবটিলিসে,স্পোরুলেশনের সম্পূর্ণ প্রক্রিয়াটি 0 থেকে X পর্যায় পর্যন্ত সম্পূর্ণ হতে ৮ ঘন্টা ৫ মিনিট সময় লাগে অর্থাৎ এন্ডোস্পোরের স্পোরুলেশনের জন্য এটি প্রায় 8-9 ঘন্টা সময় নেয় (আনুমানিক)।স্পোরুলেশনচক্র শেষ পর্যায়ের পর উদ্ভিজ্জ চক্র (Vegetative Cycle) এ সময়ে বাইনারি ফিউশন ও বাডিং এবং অ্যামাইটোসিস / ক্যারিওস্টেনোসিস(Caryostenosis) কোষ বিভাজন সংঘটিত হয়।
• স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়া স্পোরের প্রকারভেদ।যথাঃ

1. অ্যান্ডোস্পোর(Endospores): এটি ব্যাকটেরিয়া কোষের মধ্যে উৎপাদিত হয়। অ্যান্ডোস্পোর উৎপাদক ব্যাকটেরিয়া হলঃ ব্যাসিলাস, ক্লোস্ট্রিডিয়াম, স্পোরোসার্সিনা ইত্যাদি।

2. অ্যাক্সোস্পোর(Exospores): এটি কোষের বাইরে উৎপাদিত হয় অ্যাক্সোস্পোর উৎপাদক ব্যাকটেরিয়া: অ্যাক্টিনোব্যাক্টেরিয়াম,অ্যাক্টিনোমাইসিস,স্ট্রেপ্টোমাইসিস,মেথিলোসিনাস ট্রাইকোস্পোরিয়াম অর্থাৎ এক্সোস্পোরগুলি অ্যাক্টিনোব্যাকটেরিয়া ফাইলামের সদস্যদের দ্বারা উৎপাদিত হয়।

• অ্যান্ডোস্পোর গঠনকারী ব্যাকটেরিয়া দ্বারা স্পোর গঠন। প্রতিকূল পরিবেশগত অবস্থা অনুধাবন করার পর,কোষগুলি পার্থক্য এবং স্পোর মরফোজেনেসিস প্রক্রিয়া শুরু করে। ক্লোস্ট্রিডিয়াল সেল ফর্মটি তার সিগার-আকৃতির কাঠামোর সাথে দেখা যায় এবং গ্লাইকোজেনসমৃদ্ধ গ্রানুলোজ(Granulose) ভেসিকেলগুলি জমা হয়। কোষগুলি তখন স্পোরুলেশন প্রক্রিয়া শুরু করে এবং অসমমিতিক বিভাজন ঘটে, যা মাতৃকোষ এবং প্রিস্পোর কম্পার্টমেন্টের জন্ম দেয়। মাতৃকোষ তখন প্রিস্পোরকে গ্রাস করে; পরবর্তীকালে, স্পোর কর্টেক্স প্রিস্পোরের চারপাশে বিকশিত হতে শুরু করে এবং স্পোর কোটের টুকরো তৈরি হয়। একবার স্পোরের ঝিল্লি সম্পূর্ণ হয়ে গেলে, মাতৃকোষ লাইসিস করে, এইভাবে পরিপক্ক অ্যান্ডোস্পোর ছেড়ে দেয়। অনুকূল অবস্থার অধীনে, স্পোরটি একটি উদ্ভিজ্জ কোষের জন্ম দিতে অঙ্কুরিত হবে।
• অ্যান্ডোস্পোরের কার্যক্ষমতার উপর কোন প্রভাব নেই, বলতে গেলে সম্পূর্ণরূপে প্রভাবহীন থাকে।
• অ্যান্ডোস্পোর:-অ্যান্ডোস্পোরগুলিকে একটি প্রতিরোধী কাঠামো হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা হয় যা ব্যাকটেরিয়া দ্বারা গঠিত হয়। মাতৃকোষের ভিতরে অ্যান্ডোস্পোরস তৈরি হয়। ব্যাকটেরিয়া দ্বারা সৃষ্ট এই প্রতিরোধ তাদের প্রতিকূল পরিবেশগত পরিস্থিতিতে বেঁচে থাকতে সাহায্য করে। যখন পরিবেশগত অবস্থা অনুকূল(Conducive) হয় তখন অ্যান্ডোস্পোরস একটি নতুন জীব তৈরি করার জন্য অঙ্কুরিত হয়। অ্যান্ডোস্পোরগুলি সাইটোপ্লাজম এবং ডিএনএ নিয়ে গঠিত।অ্যান্ডোস্পোরের কোষ প্রাচীর ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড:-(C₄H₇NO₃) সমন্বয়ে দিয়ে তৈরি। এই অ্যাসিড অ্যান্ডোস্পোরে তাপ প্রতিরোধ ক্ষমতা প্রদান করে।অ্যান্ডোস্পোরগুলি সবুজ দেখায় যখন (সাফরানিন:-C₁₈H₁₅N₃O₆) গ্রহণের কারণে উদ্ভিজ্জ কোষগুলি গোলাপী দেখায়।অ্যান্ডোস্পোরগুলি গতিশীল ও অত্যন্ত তাপ প্রতিরোধী।

সংক্ষিপ্ত বিবরণ

স্পোরুলেশনের প্রতিশ্রুতি

যদিও 'ব্যাসিলাস সাবটিলিস'-এর স্পোরুলেশন অনাহার দ্বারা প্ররোচিত হয়, তবে পুষ্টির সীমাবদ্ধতার কারণে যখন বৃদ্ধি ধীর হয়ে যায় তখন স্পোরুলেশন ডেভেলপমেন্টাল প্রোগ্রাম অবিলম্বে শুরু হয় না। বিভিন্ন ধরনের বিকল্প প্রতিক্রিয়া ঘটতে পারে, যার মধ্যে রয়েছে কেমোট্যাক্সিস দ্বারা নতুন খাদ্য উৎস খোঁজার গতিশীলতা, প্রতিযোগী মাটির জীবাণু ধ্বংস করার জন্য অ্যান্টিবায়োটিক উৎপাদন, নিঃসরণ। স্ক্যাভেঞ্জ করার জন্য হাইড্রোলাইটিক এনজাইম এরবহির্মুখী প্রোটিন এবং পলিস্যাকারাইড, অথবা 'দক্ষতা' এর আবেশ, ব্যবহারের জন্য বহিরাগত ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড গ্রহণের জন্য, মাঝে মাঝে পার্শ্ব-প্রতিক্রিয়া সহ যে নতুন জেনেটিক তথ্য স্থিরভাবে সমন্বিত. স্পোরুলেশন হল অনাহারে শেষ-খাদ প্রতিক্রিয়া এবং বিকল্প প্রতিক্রিয়াগুলি অপর্যাপ্ত প্রমাণিত না হওয়া পর্যন্ত এটি দমন করা হয়। তারপরেও, কিছু শর্ত পূরণ করতে হবে যেমন ক্রোমোজোম অখণ্ডতা, ক্রোমোজোমের প্রতিলিপির অবস্থা এবং ক্রেবস চক্র।

নিয়ন্ত্রণের প্রকৃতি

স্পোরুলেশনের জন্য প্রচুর সময় এবং প্রচুর শক্তির প্রয়োজন হয় এবং এটি মূলত অপরিবর্তনীয়, এটিকে একটি কোষের জন্য তার চারপাশে দক্ষতার সাথে নিরীক্ষণ করা এবং নিশ্চিত করে যে স্পোরুলেশন শুধুমাত্র সবচেয়ে উপযুক্ত সময়ে শুরু করা হয়েছে। ভুল সিদ্ধান্ত বিপর্যয়কর হতে পারে।পরিস্থিতি খুব কঠোর হলে একটি উদ্ভিজ্জ কোষ মারা যাবে, যখন গাছপালা বৃদ্ধির জন্য সহায়ক পরিবেশে স্পোর গঠনকারী ব্যাকটেরিয়াম প্রতিযোগিতার বাইরে চলে যাবে।সংক্ষেপে, স্পোরুলেশনের সূচনা একটি খুব শক্তভাবে জিনের প্রকাশের নিয়ন্ত্রণ নেটওয়ার্ক দক্ষের জন্য অসংখ্য চেকপয়েন্ট সহনিয়ন্ত্রণ।

ব্যাসিলাস সাবটিলিসের স্পোরুলেশনচক্র

স্পোরুলেশনের পর্যায়(Sporulation Stage):-

পর্যায় 0=(উদ্ভিজ্জ কোষ, Vegetable Cell):-একটি উদ্ভিজ্জ কোষের স্বাভাবিক অবস্থা।

পর্যায় I=(অক্ষীয় ফিলামেন্ট গঠনের পর্যায়,Stages of axial filament formation):-এই পর্যায়ে ব্যাকটেরিয়া ক্রোমোজোম থ্রেডে পরিণত হয় যা অক্ষীয় ফিলামেন্ট নামে পরিচিত।মেসোসোম দ্বারা সাইটোপ্লাজমিক ঝিল্লির সাথে সংযুক্ত অক্ষীয় ফিলামেন্ট।উদ্ভিজ্জ কোষের প্রসারণ ঘটে ও (PHBA:-Polyhydroxybutyric acid:-(C₄H₆O₂)_n) পলিহাইড্রোক্সিবিউটারিক অ্যাসিড হল Bacillus SPP. -তে সংরক্ষিত খাদ্য উপাদান স্পোরুলেশনে ব্যবহার করা হয়।এ পর্যায়ে ক্লোস্ট্রিডিয়াল কোষ ফর্ম অর্থাৎ স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ামের আদিকোষে সলভেন্টোজেনেসিস,অ্যাসিডোজেনেসিস ও টক্সিনোজেনেসিস (Solventogenesis, Acidosis and Toxinogensis) প্রক্রিয়া শুরু হয়। (টক্সিনোজেনেসিস:-ব্যাকটেরিয়াল টক্সিন বা ইফেক্টর এবং কোষের ঝিল্লির মধ্যে মিথস্ক্রিয়ার বিভিন্ন পদ্ধতি যার ফলে ছিদ্র গঠন বা অ্যানজাইমেটিক ডোমেইনগুলির অভ্যন্তরীণকরণ(Externalization) বা সাইটোসল (β-PFTs:-β-pore-forming toxins,বিটা-পোর-ফর্মিং বিষ) -এর মধ্যে ভাইরুলেন্স ফ্যাক্টরগুলি কোষের ঝিল্লির সাথে মিথস্ক্রিয়া করে, যা ছিদ্র গঠনের দিকে পরিচালিত করে এবং কোষের যৌগগুলি প্রকাশ করে। বাহ্যিক মাধ্যম, সেইসাথে, কিছু ক্ষেত্রে, টক্সিন অণুর প্রবেশ। ব্যাকটেরিয়া থেকে কোষে সরাসরি ভাইরুলেন্স ফ্যাক্টরগুলির একটি আরও জটিল ইনজেকশন মেশিন ইনজেকশন টাইপ ৩ নিঃসরণ ব্যবস্থা(Type III Secretion System) নামক ব্যাক্টেরিয়াল টাইপ সিক্রেশন সিস্টেম দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়। অন্তঃকোষীয় সক্রিয় টক্সিন কোষের ঝিল্লির মধ্য দিয়ে পরবর্তীকালে রিসেপ্টর-মধ্যস্থিত এন্ডোসাইটোসিস এবং বিভিন্ন অন্তঃকোষীয় পাচারের পথে প্ররোচিত করার ক্ষমতা রাখে। সংক্ষিপ্ত অন্তঃকোষীয় পথগুলি একক-চেইন টক্সিন বা মুক্ত বহু-উপাদান টক্সিন, যেমন বাইনারি টক্সিন দ্বারা ব্যবহৃত হয়। (DT:-Diphtheria Toxin,ডিপথেরিয়া টক্সিন) এবং নিউরোটক্সিন [BoNT (বোটুলিনাম নিউরোটক্সিন) এবং TeNT (টেটেনাস নিউরোটক্সিন)] সহ একক-চেইন টক্সিন, লিপিড ঝিল্লির সাথে যোগাযোগ করে। এর রিসেপ্টরগুলির সাথে আবদ্ধ হওয়ার পরে, টক্সিনটি এন্ডোসাইটোসিস দ্বারা অভ্যন্তরীণ হয়। ভেসিকলের অ্যাসিডিফিকেশন একটি প্রোটিওলাইটিক প্রক্রিয়াকরণ এবং/অথবা টক্সিনের গঠনগত পরিবর্তনকে ট্রিগার করে এবং সাইটোসলের মধ্যে প্রারম্ভিক বা দেরী অ্যান্ডোসোমের লিপিড মেমব্রেনের মাধ্যমে এর অনুঘটক ডোমেইন সরবরাহের অনুমতি দেয়। বাইনারি টক্সিন তাদের অনুঘটক ডোমেইন বা উপাদানের একটি ভিন্ন ধরনের ট্রান্সলোকেশন ব্যবহার করে। বাইনারি টক্সিনের B উপাদানগুলি (বাইন্ডিং ডোমেইন) অলিগোমারাইজ করে এবং ভেসিকল লিপিড মেমব্রেনে কম pH এ প্রবেশ করায়, β-PFT-এর মতো একটি চ্যানেল তৈরি করে যা এ-কম্পোনেন্ট (অনুঘটক ডোমেইন) এর উত্তরণে মধ্যস্থতা করে। একটি দীর্ঘ অন্তঃকোষীয় পথ (কলেরা এবং শিগাটক্সিন) ব্যবহার করে টক্সিনগুলি পেন্টামারে একত্রিত হয় এবং তাদের রিসেপ্টর, গ্যাংলিওসাইড (GM1:-Monosialotetrahexosylganglioside One,মনোসাইয়ালোটেট্রাহেক্সোসিলগ্যাংলিওসাইড ওয়ান) বা গ্লাইকোসফিঙ্গোলিপিড (Gb3:-Globotriaosylceramide Three,গ্লোবোট্রিআসাইলসেরামাইড থ্রি) যথাক্রমে আবদ্ধ হয়, রাফ মাইক্রোডোমেইনে অ্যাপিথেলিয়াল কোষের পৃষ্ঠে স্থানীয়করণ করা হয়। এর রিসেপ্টরের সাথে আবদ্ধ হওয়ার পরে, পুরো টক্সিনটি এন্ডোসাইটিক ভেসিকেলগুলিতে অভ্যন্তরীণ হয়ে যায় যেখান থেকে এটি প্রাথমিক এবং শেষের এন্ডোসোমের মাধ্যমে গোলগিতে প্রবেশ করে। গোলগির পেরিনিউক্লিয়ার অঞ্চলে, টক্সিন এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে প্রবেশ করে এবং অ্যানজাইমেটিক ডোমেইন সাইটোপ্লাজমে নিঃসৃত হয়।)

পর্যায় II=(ফোরস্পোর গঠন, Forespore Formation):-বিষম ও অপ্রতিসম কোষ বিভাজন(Asymmetric cell division) ঘটে এবং কোষের ঝিল্লি এক প্রান্তের কাছে সেপ্টাম(Septum) গঠন করে যা ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড একটি ছোট অংশকে ফোরস্পোর গঠন করে।এ পর্যায়ে স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ায় ক্রোমোজোম বিভাজন (Chromosome Segregation) ঘটে।স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ায় আদিকোষে থাকা Diversity-Generating Retroelement Integrase Variable Region A নামক একটি অঞ্চলের (RacA:-Regulator of Autolysis Control A) নামক প্রোটিন প্রোক্যারিওটিক ক্রোমোজোমের সাথে সংযুক্ত হয়ে কোষের ঝিল্লি এক প্রান্তের কাছে সেপ্টামের জেনেটিক্যাল সেপ্টাম পাম্পিং পোলার (GSPP:-Genetical Septum Pumping Polar) মাধ্যমে মাতৃকোষের আরএসিএ নামক প্রোটিনযুক্ত প্রোক্যারিওটিক ক্রোমোজোম থেকে অপ্রতিসম কোষ বিভাজন,ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড ট্রান্সলোকেজ সম্পূর্ণরূপে বিচ্ছিন্ন হয়ে বিভাজন জেনেটিক্যাল সেপ্টাম পাম্পিং পোলারের মাধ্যমে নতুন কোষে ক্রোমোজোমটি প্রিস্পোর কম্পার্টমেন্ট চলে আসে এবং যা পরবর্তীতে পরিবর্তন হয়ে ফোরস্পোর(Forespore) হয়ে যায়।এ পর্যায়ে স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ায় Z-ring নামক সেপ্টামিক রিং তৈরি করে যা সংকোচন হয়ে জেনেটিক্যাল সেপ্টাম পাম্পিং পোলার তৈরি করে যা মাতৃকোষের ক্রোমোজোম মাতৃকোষ থেকে প্রিস্পোর কম্পার্টমেন্ট(Prespore Compartment) চলে আসতে সাহায্য করে।

পর্যায় III=(মাতৃকোষ দ্বারা ফোরস্পোর আচ্ছন্নতা:-Engulfmentated Forespore by the mother cell):- মাতৃকোষের ঝিল্লি অগ্রভাগের চারপাশে বৃদ্ধি পায় যা নতুন ফোরস্পোরকে আচ্ছন্ন বা গ্ৰাস করে। ফোর স্পোরে অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর ও বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর নামক দুটি ঝিল্লি স্তর রয়েছে।এ পর্যায়ে স্পোরোজেন ব্যাকটেরিয়ায় ইঙ্গালফমেন্টেশন(Engulfmentation) দুই বার ঘটে।যথাঃ

• Engulfment (2D);
• Engulfment (3D)।

চতুর্থ পর্যায়=(অ্যাক্সোস্পোরিয়ামের সংশ্লেষণ, Exosporium Synthesis):-মাতৃকোষের ক্রোমোজোম বিচ্ছিন্ন হয়ে যায় অ্যাক্সোস্পোরিয়াম সংশ্লেষণ ঘটে ফোরস্পোর দুটি অভ্যন্তরীণ ফোরস্পোর ও বহিঃন্তরীণ ফোরস্পোর ঝিল্লির মধ্যে প্রাইমোডিয়াল স্পোরকর্টেক্স গঠন শুরু করে।মাতৃকোষের ডিহাইড্রেশন।

পর্যায় V=(ডিপিকোলোনিক অ্যাসিডের সংশ্লেষণ, Dipicolinic acid Synthesis):-(SASPs:-Small Acid-Soluble Spore Proteins) এবং ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড:-(C₄H₇NO₃) ও ডিপিকোলিনোইল কোএনজাইম এ:-(C₁₈H₃₂O₁₈N₇P₃S) উৎপাদন ঘটে।ডিপিকোলোনিক অ্যাসিডের সাথে ক্যালসিয়াম আয়নগুলির সংযোজন বিক্রিয়া (Integrative reaction) ফলে ক্যালসিয়াম ডিপিকোলোনেট:-(Ca{C₅H₃N₂O₄}₂) গঠন করে।সাইটোপ্লাজমের আরও প্রস্তনীয়করণ(Desiccation)।দ্বিস্তরী স্পোরকোট স্তর গঠন।

পর্যায় VI=(অ্যান্ডোস্পোরের পরিপক্কতাকরণ, Maturationalization of Endospores):-অ্যান্ডোস্পোরের পরিপক্কতাকরণ ঘটে।

পর্যায় VII=(অ্যান্ডোস্পোরের মুক্তিযোগ্যতাকরণ, Releasablitization of Endospores):-উদ্ভিজ্জ ও মাতৃকোষের লাইসিস প্রক্রিয়া মাধ্যমে মৃত্যু হয় এবং অ্যান্ডোস্পোরের মুক্তিযোগ্যতাকরণ লাভ করে।

পর্যায় VIII=(অনুকূল পরিবেশে অ্যান্ডোস্পোরের জার্মিনেশন,Germination of Endospores in Favorable Environment):-অ্যান্ডোস্পোর বছরের পর বছর সুপ্ত বা হাইবারনেটিক দশায় থাকে। কিন্তু অনুকূল পরিস্থিতিতে প্রতিটি অ্যান্ডোস্পোরটি প্রথমে নিম্বতায়নীয়করণ (Moisturization) ও দ্বিতীয়ত নিদ্রা (Quiescence) পদ্ধতির মাধ্যমে অঙ্কুরিত হয়ে একটি উদ্ভিজ্জ কোষের জন্ম দেয়।

পর্যায় X=(অনুকূল পরিবেশে উদ্ভিজ্জ কোষের বাইনারি বিদারণ ও অ্যামাইটোসিস বা ক্যারিওস্টেনোসিস পদ্ধতি, Binary Fission and Amitosis or Caryostenosis method of Vegetative cell):- উদ্ভিজ্জ কোষটি বংশবিস্তার করে বাইনারি ফিউশন ও অ্যামাইটোসিস বা ক্যারিওস্টেনোসিস পদ্ধতির মাধ্যমে।ঐ পদ্ধতিগুলো ঘটে উদ্ভিজ্জ চক্র(Vegetative Cycle) সময়ে।

এশেরিকিয়া কোলাই ব্যাক্টেরিয়ামের সফল বাইনারি ফিউশন ও অ্যামাইটোসিস বা ক্যারিওস্টেনোসিসের মডেল

অ্যান্ডোস্পোর অঙ্কুরোদগম

অ্যান্ডোস্পোর অঙ্কুরোদগম ৩টি প্রক্রিয়া জড়িত।

• সক্রিয়করণ
• স্পোর অঙ্কুর
• প্রবৃদ্ধি

অ্যান্ডোস্পোর সক্রিয়করণ(Endospores Activation): ব্যাকটেরিয়া স্পোরের অঙ্কুরোদগম ঘটতে পারে না যখন পরিবেশ অনুকূল থাকে, যদি না এটি প্রথমে সক্রিয় হয়। প্রথমে স্পোর কোটকে কয়েক মিনিটের জন্য গরম করে ক্ষতিগ্রস্থ করতে হবে।

অ্যান্ডোস্পোর অঙ্কুরোদগম(Endospores Germination): সক্রিয় স্পোর ইফেক্টর বা প্রভাবক অণুগুলিকে বন্ধনাবদ্ধ করার পরে অঙ্কুরোদগম শুরু করে। ইফেক্টর অণুগুলির বাঁধাই অটোলাইসিস সক্রিয় করে যা কর্টেক্সের পেপ্টিডোগ্লাইকানকে ধ্বংস করে। পেপ্টিডোগ্লাইকান ধ্বংসের পরে, জল নেওয়া হয় এবং ক্যালসিয়াম, ডিপিকোলিনিক অ্যাসিড নির্গত হয়।

অ্যান্ডোস্পোর প্রবৃদ্ধি(Endospores Growth): পানি গ্রহণের পর স্পোর ফুলে ফেঁপে ওঠে যায়। ফোলার পাশাপাশি, ডিএনএ,আরএনএ এবং প্রোটিনের সংশ্লেষণও অতিদ্রুততর ঘটে। স্পোর আবরণ ভেঙ্গে একটি ছোট জীবাণু কোষ বেরিয়ে আসে এবং খাদ্য ও পুষ্টি উপাদান শোষণ করে ফুলে ফেঁপে উঠতে থাকে এবং উদ্ভিজ্জ কোষে পরিণত হতে শুরু করে।

ইউক্যারিওটে সমজাতীয় নেটওয়ার্ক

স্পোরগুলি বিভিন্ন জীবের জীবনচক্রের একটি অংশ গঠন করে যেমন অনেকগুলি ব্যাকটেরিয়া, উদ্ভিদ, শেত্তলাগুলি, ছত্রাক এবং কিছু প্রোটোজোয়া। স্যাকারোমাইসিস সেরাভিসি (কিংডম ছত্রাক) এ, স্পোরুলেশন সক্রিয়কারী প্রাথমিক জিনের সেটটি (Ime1:-Inducer of Meiosis One,ইন্ডিউসার অফ মিয়োসিস ওয়ান)(MEOSIS One:-Mitosis versus Meiosis One,মাইটোসিস বনাম মিয়োসিসের প্রবর্তক) দ্বারা প্ররোচিত হয় এবং মধ্য জিনের একটি নিয়ন্ত্রক হল (Ndt80p:-Nuclear Division Transcription Factor Eighty protein)৷ একইভাবে, ডিক্টিওস্টেলিয়াম ডিস্কোইডেইম (স্লাইম মোল্ড), (SDF-2:-Stromal cell-Derived Factor Two,স্ট্রোমাল কোষ-ড্রাইভ ফ্যাক্টর টু) এবং সাইটোকাইনিন'-এ গুলি গোপন করা হয় দেরীতে বিকাশের সময় সিগন্যাল ট্রান্সডাকশন পাথওয়ে ট্রিগার করে যা (CAMP:-Cyclic Adenosine Monophosphate) সাইক্লিক অ্যাডিনোসিন মনোফসফেট-নির্ভর প্রোটিন কাইনেজ,(PKA:-Protein Kinase A) প্রোটিন কাইনেজ এ-এর কার্যকলাপ বৃদ্ধির দিকে পরিচালিত করে, যা দ্রুত অ্যানক্যাপসুলেশনের পাশাপাশি অ্যান্ডোস্পোর সুপ্ততা ও হাইবারনেটিক দশায় নিশ্চিত করে।

নিয়ন্ত্রণ পয়েন্ট

দুটি ট্রান্সক্রিপশনাল নিয়ন্ত্রক, σH এবং Spo0A, স্পোরুলেশন শুরুতে মূল ভূমিকা পালন করে। বেশ কিছু অতিরিক্ত প্রোটিন অংশগ্রহণ করে, প্রধানত Spo0A~P এর জমে থাকা ঘনত্ব নিয়ন্ত্রণ করে। spo0A আন্তঃপ্রোটিন ফসফোট্রান্সফার প্রতিক্রিয়াগুলির একটি সিরিজের শেষে অবস্থিত, Kin–Spo0F–Spo0B–Spo0A, যাকে 'phosphorelay' বলা হয়। Spo0A~P এর পুঞ্জীভূত ঘনত্ব নিয়ন্ত্রণকারী এই বিভিন্ন কারণগুলির নিয়ন্ত্রণ এবং তাদের মিথস্ক্রিয়া বিস্তারিতভাবে [১]-এ বিশদভাবে বর্ণিত হয়েছে:

চিত্র২. ব্যাসিলাস সাবটিলিসে স্পোরুলেশনের সূচনার জন্য জিন রেগুলেটরি নেটওয়ার্ক

নীচের সারণীতে, 'অ্যাক্টিভেটর/সক্রিয়ক(Activator) শব্দটি এমন জিন/প্রোটিনকে বোঝায় যা শেষ পর্যন্ত স্পোরুলেশনের সূচনা করে এবং 'রিপ্রেসার/নিষ্ক্রিয়ক (Repressor) সেইগুলিকে বোঝায় যা স্পোরুলেশনের এই সূচনাকে বাধা দেয়।

অ্যাক্টিভেটর	প্রবিধান	দমনকারী	প্রবিধান
কিনা	Spo0F এ ফসফেট স্থানান্তর করে	SDA	Kina এর অটোফসফোরাইলেশন ব্লক করে
KinB	Spo0F এ ফসফেট স্থানান্তর করে	Kipi	Kina এর অটোফসফোরাইলেশন ব্লক করে
Spo0A	বিভিন্ন মূল স্পোরুলেশন-নির্দিষ্ট জিন সক্রিয় করে	Spo0A	নেতিবাচকভাবে abrB এর প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণ করে
Spo0H (σH)	phrE জিন সক্রিয় করে	ComA	সক্ষমতা সক্রিয় করে
Spo0B	ফসফোট্রান্সফারেজ দীক্ষা	CNR	kinB এর নেতিবাচক নিয়ন্ত্রণ
Spo0F	ফসফোট্রান্সফারেজ দীক্ষা	RapA, RapB, RapE, এবং RapH	Spo0F~P এর ডাইফসফোরাইলেশন
ComA	phrA সক্রিয় করে	Spo0E, YisI, এবং YnzD	Spo0A~P এর ডাইফসফোরাইলেশন
SinI	SinR এর প্রতিপক্ষ	জিটিপি-বাউন্ড কোডওয়াই	rapA-phrA বাধা দেয়
KipA	KipI জিনকে বাধা দেয়	AbrB	spo0H এর একটি রিপ্রেসারকে এনকোড করে
PhrA	RapA এর ডাইফসফোরাইলেশন কার্যকলাপ দমন করে	Hpr	ওভার এক্সপ্রেশন স্পোরুলেশনকে বাধা দেয়
PhrE	ধর্ষণকে বাধা দেয়	DnaA	Sda এর উপর অভিব্যক্তি
PhrH	RapH বাধা দেয়			আরও দেখুন ব্যাসিলাস স্পোরোফাইট ব্যাসিলাস সাবটিলিস তথ্যসূত্র