ব্যবহারকারী:Hamid Abrar Khan/খেলাঘর

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
প্রাণীকোষের মাইটোসিস (ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে ক্রমান্বয়ে বিভাজনের পর্যায়গুলো দেখানো হয়েছে)
মাইটোসিস বিভাজনের মাধ্যমে কোষের নিউক্লিয়াসের ক্রোমোজোম বিভক্ত হচ্ছে
মেসেনকাইমাল স্টেম কোষের মাইটোসিস বিভাজনের সরাসরি দৃশ্য
পেঁয়াজ কোষের কোষচক্রের বিভিন্ন পর্যায় আণুবীক্ষণযন্ত্রে ৮০০ ব্যাসরেখা বিবর্ধনের মাধ্যমে দেখানো হচ্ছে
a. অবিভাজিত কোষ
b. বিভাজনের জন্য নিউক্লিয়াসের প্রস্তুতি গ্রহণ (স্পাইরেম পর্যায়)
c. বিভাজনরত কোষ মাইটোটিক আকার ধারণ করছে
e. বিভাজনের ফলে সৃষ্ট একজোড়া অপত্যকোষ

কোষবিদ্যায় মাইটোসিস ( ইংরেজি-Mitosis) হল কোষ চক্রের একটি ধাপ যেখানে ক্রোমোজোম অনুলিপিত হয়ে সমান দুই ভাগে বিভক্ত হয়ে দুটি নতুন সৃষ্ট নিউক্লিয়াসে গমন করে। এ বিভাজনের ফলে ক্রোমোজোমের সংখ্যা পরিবর্তন ছাড়াই জিনগতভাবে সমবৈশিষ্ট্যসম্পন্ন কোষ সৃষ্টি হয়।[১] সাধারণত, মাইটোসিস বিভাজনের (নিউক্লিয়াসের বিভাজন) পূর্বে ইন্টারফেজ পর্যায়ের S ধাপ (যে ধাপে DNA অনুলিপন সম্পন্ন হয়) সংঘটিত হয় এবং মাইটোসিসের পরে সম্পন্ন হয় টেলোফেজ ও সাইটোকাইনেসিস। সাইটোকাইনেসিস পর্যায়ে একটি কোষের সাইটোপ্লাজম, কোষঅঙ্গাণু এবং কোষঝিল্লি বিভক্ত হয়ে প্রায় সমান কোষীয় উপাদান সমৃদ্ধ দুটি কোষ সৃষ্টি হয়।[২] একটি মাতৃকোষ বিভাজিত হয়ে জিনগতভাবে অভিন্ন দুটি কোষের সৃষ্টিই হল মাইটোসিসের বিভিন্ন পর্যায়ের সম্মিলনে গঠিত প্রাণীকোষচক্রের মাইটোটিক (M) ফেজ[৩]

একগুচ্ছ প্রক্রিয়ার আরম্ভ হতে সমাপন পর্যন্ত বিবেচনা করে মাইটোসিস বিভাজনকে বিভিন্ন পর্যায়ে ভাগ করা যায়। এ পর্যায়গুলো হচ্ছে প্রোফেজ, প্রোমেটাফেজ, মেটাফেজ, অ্যানাফেজ এবং টেলোফেজ। মাইটোসিসের সময় পূর্বে প্রতিলিপিত ক্রোমোজোমগুলো ঘনীভূত হয় এবং স্পিন্ডল তন্তুর সাথে সংযুক্ত হয়। স্পিন্ডল তন্তু প্রত্যেক ক্রোমোজোমের একটি করে অনুলিপি কোষের অপর প্রান্তে পৌঁছে দেয়।[৪] ফলশ্রুতিতে সৃষ্টি হয় দুটি জিনগতভাবে সদৃশ নিউক্লিয়াস। কোষের বাকি অংশগুলো এরপর সাইটোকাইনেসিস প্রক্রিয়ায় বিভক্ত হয়ে দুটি অপত্যকোষে পরিণত হতে পারে।.[৫] বিশেষ অণুবীক্ষণযন্ত্রের সাহায্যে মাইটোসিসের বিভিন্ন পর্যায় সরাসরি বাস্তবে পর্যবেক্ষণ করা সম্ভব।[৬] দুটি কোষের পরিবর্তে তিনটি অপত্যকোষের সৃষ্টি এক ধরনের মাইটোটিক ত্রুটি যাকে বলা হয় ট্রাইপোলার মাইটোসিস বা মাল্টিপোলার মাইটোসিস।[৭] অস্বাভাবিক মাইটোসিসের ফলে অ্যাপোপটোসিস (কোষের জিনগত নিয়ন্ত্রিত মৃত্যুর প্রক্রিয়া) ত্বরান্বিত হতে পারে অথবা পরিব্যক্তি ঘটতে পারে। এসব পরিব্যক্তির ফলে কয়েক ধরনের ক্যান্সারও হতে পারে। [৮]

মাইটোসিস কেবল সুকেন্দ্রিক কোষে সংঘটিত হয়। আদিকেন্দ্রিক কোষে নিউক্লিয়াস থাকে না, ফলে এসব কোষ দ্বিবিভাজন প্রক্রিয়ায় বিভাজিত হয়।[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]. প্রজাতিভেদে মাইটোসিসের বৈচিত্র্য রয়েছে।[৯] উদাহরণস্বরূপ, প্রাণীকোষে "উন্মুক্ত" মাইটোসিস সংঘটিত হয়, যেখানে ক্রোমোজোম বিভক্ত হওয়ার আগেই নিউক্লিয়ার ঝিল্লি বিলুপ্ত হয়। ফানজাই রাজ্যের জীবদেহে "বদ্ধ" মাইটোসিস সংঘটিত হয়, যেখানে অটুট নিউক্লিয়াসের ভেতরে ক্রোমোজোম বিভক্ত হয়।[১০] মাইটোসিসের শুরুর দিকে প্রায় গোলক আকৃতি ধারণের জন্য অধিকাংশ প্রাণীকোষ "মাইটোটিক কোষ রাউন্ডিং" নামক এক ধরনের প্রক্রিয়ার মধ্য দিয়ে যায়। মানবদেহের বেশিরভাগ কোষ মাইটোটিক কোষ বিভাজনের মাধ্যমে সৃষ্টি হয়। তবে জননকোষ, যেমন- শুক্রাণু ও ডিম্বাণু কোষ মিয়োসিস বিভাজনের মাধ্যমে তৈরি হয়।


আবিষ্কার[সম্পাদনা]

১৮শ এবং ১৯শ শতকে কোষ বিভাজনের অনেক বর্ণনা পাওয়া গিয়েছিল, যেগুলোর নির্ভুলতার মাত্রা ভিন্ন ভিন্ন ছিল।[১১] ১৮৩৫ সালে জার্মান উদ্ভিদবিজ্ঞানী হুগো বন মোহল Cladophora glomerata নামক সবুজ শৈবালের কোষ বিভাজন বর্ণনা করেন। তিনি বলেন, কোষ বিভাজনের মাধ্যমেই কোষের সংখ্যাবৃদ্ধি ঘটে।[১২][১৩][১৪] ১৮৩৮ সালে ম্যাথিয়াস জ্যাকব শ্লেইডেন দাবি করেন যে, কোষের অভ্যন্তরে নতুন কোষ সৃষ্টি হওয়ার ফলেই কোষের সংখ্যাবৃদ্ধি ঘটে। তবে পরবর্তীতে রবার্ট রিমেক সহ অন্যান্য বিজ্ঞানীদের গবেষণায় শ্লেইডেনের মতবাদ বর্জিত এবং মোহলের মতবাদ গৃহীত হয়।[১৫]

১৮৭৩ সালে সর্বপ্রথম ব্যাঙ, খরগোশ এবং বিড়ালের কর্নিয়া কোষের বিভাজন আবিষ্কার করেন পোলিশ কলাতত্ত্ববিদ ওয়াক্লো মায়জেল। তিনি ১৮৭৫ সালে প্রাণীকোষের বিভাজন বর্ণনা করেছিলেন । [১৬][১৭]

এছাড়া বর্তমানে পরিচিত "মাইটোসিস" প্রক্রিয়ার আবিষ্কারক হিসেবে বুতশলি, স্নাইডার এবং ফোল দাবি রাখতে পারেন।[১১] ১৮৭৩ সালে জার্মান প্রাণীবিজ্ঞানী অটো বুতশলি নেমাটোডা পর্বের প্রাণীদের পর্যবেক্ষণের মাধ্যমে সংগৃহীত উপাত্ত প্রকাশ করেন। এসব পর্যবেক্ষণের ভিত্তিতে কয়েকবছর পর তিনি মাইটোসিস আবিষ্কার করেন এবং এর বর্ণনা দেন।[১৮][১৯][২০]

১৮৮২ সালে "মাইটোসিস" শব্দটি সর্বপ্রথম ব্যবহার করেন ওয়াল্টার ফ্লেমিং। [২১] "মাইটোসিস" শব্দটি নেয়া হয়েছে গ্রিক শব্দ μίτος (মাইটোস, "মোচড়ানো সুতা") থেকে।[২২][২৩] এ প্রক্রিয়াটির আরো বেশকিছু নাম রয়েছে।[২৪] যেমন, "ক্যারিওকাইনেসিস" (নিউক্লিয়াসের বিভাজন), ১৮৭৮ সালে এ শব্দটি প্রথব ব্যবহার করেন শ্লাইখার।[২৫][২৬]অগাস্ট ওয়েইসম্যান ১৮৮৭ সালে এ প্রক্রিয়াটির নাম দেন "সমীকরণিক বিভাজন"[২৭] ব্যাপক অর্থে, কিছু লেখক "মাইটোসিস" শব্দটি দ্বারা ক্যারিওকাইনেসিস ও সাইটোকাইনেসিস উভয় প্রক্রিয়াকেই একসাথে বোঝান। [২৮] বর্তমানে, "সমীকরণিক বিভাজন" শব্দটি সাধারণত মিয়োসিস-২ বিভাজনের ক্ষেত্রে ব্যবহার করা হয়। মিয়োসিস-২ হল মিয়োসিস প্রক্রিয়ার একটি অংশ, যা অনেক দিক দিয়ে মাইটোসিসের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ।[২৯]

পর্যায়সমূহ[সম্পাদনা]

সারাংশ[সম্পাদনা]

Drosophila melanogaster এর ভ্রূণের মাইটোসিসের বাস্তব ভিডিও

মাইটোসিস ও সাইটোকাইনেসিসের প্রধান ফলাফল হল একটি মাতৃকোষের জিনোম দুটি অপত্যকোষে স্থানান্তরিত হওয়া। জিনোম হল নির্দিষ্ট সংখ্যক ক্রোমোজোমের সমষ্টি। আর ক্রোমোজোম হল দৃঢ়সংলগ্নভাবে পেঁচানো ডিএনএ দ্বারা তৈরি একটি গঠন, যা কোষের সঠিক কার্যক্রমের জন্য জিনগত তথ্য ধারণ করে।[৩০] যেহেতু এ প্রক্রিয়ায় প্রত্যেক অপত্যকোষকে জিনগতভাবে মাতৃকোষের সদৃশ হতে হয়, তাই মাইটোসিস শুরুর পূর্বেই মাতৃকোষ তার প্রত্যেক ক্রোমোজোমের একটি করে অনুলিপি তৈরি করে। এ ঘটনাটি ঘটে ইন্টারফেজ পর্যায়ের S ফেজে। [৩১] ক্রোমোজোম প্রতিলিপনের ফলে দুটি অবিকল সিস্টার ক্রোমাটিড সৃষ্টি হয়। সিস্টার ক্রোমাটিডদ্বয় কোহেসিন প্রোটিন দ্বারা সেন্ট্রোমিয়ারে যুক্ত থাকে।

যখন মাইটোসিস শুরু হয়, তখন ক্রোমোজোমগুলো ঘনীভূত এবং দৃশ্যমান হয়। কিছু প্রকৃতকোষী জীব, যেমন প্রাণীদেহের কোষের ডিএনএ কে সাইটোপ্লাজম থেকে পৃথককারী নিউক্লিয়ার ঝিল্লি ভেঙ্গে ছোট ছোট ভেসিকলে পরিণত হয়। কোষে রাইবোজোম গঠনকারী নিউক্লিওলাস বিলুপ্ত হয়ে যায়। কোষের এক প্রান্ত থেকে অপর প্রান্ত পর্যন্ত মাইক্রোটিউবিউল বিস্তৃত হয়ে সেন্ট্রোমিয়ারের সাথে যুক্ত হয় এবং ক্রোমোজোমগুলোকে কোষের ভেতরে কেন্দ্রের দিকে সারিবদ্ধ করে। মাইক্রোটিউবিউল সংকুচিত হয়ে সিস্টার ক্রোমাটিডকে টেনে প্রত্যেকটি ক্রোমোজোমকে আলাদা করে ফেলে।[৩২] এ পর্যায়ে সিস্টার ক্রোমাটিডগুলোকে বলা হয় অপত্য ক্রোমোজোম। কোষ সম্প্রসারিত হতে থাকলে টান সৃষ্টি হলে অপত্য ক্রোমোজোমগুলো বিপরীতক্রমে কোষের মেরুগুলোতে পৌঁছায় এবং অ্যানাফেজ পর্যায়ের শেষ দিকে সর্বাধিক ঘনীভূত হয়। বিচ্ছিন্ন অপত্য ক্রোমোজোমগুলোর চারদিকে নতুন নিউক্লিয়ার ঝিল্লি সৃষ্টি হয়। ইন্টারফেজ পর্যায়ের জন্য নিউক্লিয়াস প্রস্তুতি আরম্ব করলে ক্রোমোজোমগুলোর ঘনত্ব কমতে থাকে।

মাইটোটিক বিভাজনের সময়, সাধারণত অ্যানাফেজ পর্যায়ের সূচনায় কোষে সাইটোকাইনেসিস শুরু হয়। প্রাণীকোষে দুটি নিউক্লিয়াসের মাঝে ক্লিভেজ খাঁজ সৃষ্টির মাধ্যমে দুটি নতুন কোষ সৃষ্টি হয়। উদ্ভিদ কোষে দুটি নিউক্লিয়াসের মাঝখানে কোষপ্লেট তৈরি হয়। সাইটোকাইনেসিস সবসময় ঘটে না; সিনোসাইটিক কোষে (একাধিক নিউক্লিয়াসবিশিষ্ট কোষ) সাইটোকাইনেসিস ছাড়াই মাইটোসিস সংঘটিত হয়।

Diagram of the mitotic phases

Interphase[সম্পাদনা]

The mitotic phase is a relatively short period of the cell cycle. It alternates with the much longer interphase, where the cell prepares itself for the process of cell division. Interphase is divided into three phases: G1 (first gap), S (synthesis), and G2 (second gap). During all three parts of interphase, the cell grows by producing proteins and cytoplasmic organelles. However, chromosomes are replicated only during the S phase. Thus, a cell grows (G1), continues to grow as it duplicates its chromosomes (S), grows more and prepares for mitosis (G2), and finally divides (M) before restarting the cycle.[৩১] All these phases in the cell cycle are highly regulated by cyclins, cyclin-dependent kinases, and other cell cycle proteins. The phases follow one another in strict order and there are "checkpoints" that give the cell cues to proceed from one phase to another.[৩৩] Cells may also temporarily or permanently leave the cell cycle and enter G0 phase to stop dividing. This can occur when cells become overcrowded (density-dependent inhibition) or when they differentiate to carry out specific functions for the organism, as is the case for human heart muscle cells and neurons. Some G0 cells have the ability to re-enter the cell cycle.

DNA double-strand breaks can be repaired during interphase by two principal processes.[৩৪] The first process, non-homologous end joining (NHEJ), can join the two broken ends of DNA in the G1, S and G2 phases of interphase. The second process, homologous recombinational repair (HRR), is more accurate than NHEJ in repairing double-strand breaks. HRR is active during the S and G2 phases of interphase when DNA replication is either partially accomplished or after it is completed, since HRR requires two adjacent homologs.

Interphase helps prepare the cell for mitotic division. It dictates whether the mitotic cell division will occur. It carefully stops the cell from proceeding whenever the cell's DNA is damaged or has not completed an important phase. The interphase is very important as it will determine if mitosis completes successfully. It will reduce the amount of damaged cells produced and the production of cancerous cells. A miscalculation by the key Interphase proteins could be crucial as the latter could potentially create cancerous cells.[৩৫] Today, more research is being done to understand specifically how the phases stated above occur.

Mitosis[সম্পাদনা]

Stages of early mitosis in a vertebrate cell with micrographs of chromatids

Preprophase (plant cells)[সম্পাদনা]

In plant cells only, prophase is preceded by a pre-prophase stage. In highly vacuolated plant cells, the nucleus has to migrate into the center of the cell before mitosis can begin. This is achieved through the formation of a phragmosome, a transverse sheet of cytoplasm that bisects the cell along the future plane of cell division. In addition to phragmosome formation, preprophase is characterized by the formation of a ring of microtubules and actin filaments (called preprophase band) underneath the plasma membrane around the equatorial plane of the future mitotic spindle. This band marks the position where the cell will eventually divide. The cells of higher plants (such as the flowering plants) lack centrioles; instead, microtubules form a spindle on the surface of the nucleus and are then organized into a spindle by the chromosomes themselves, after the nuclear envelope breaks down.[৩৬] The preprophase band disappears during nuclear envelope breakdown and spindle formation in prometaphase.[৩৭]:৫৮–৬৭

Prophase[সম্পাদনা]

Condensing chromosomes. Interphase nucleus (left), condensing chromosomes (middle) and condensed chromosomes (right).
Prophase during mitosis

During prophase, which occurs after G2 interphase, the cell prepares to divide by tightly condensing its chromosomes and initiating mitotic spindle formation. During interphase, the genetic material in the nucleus consists of loosely packed chromatin. At the onset of prophase, chromatin fibers condense into discrete chromosomes that are typically visible at high magnification through a light microscope. In this stage, chromosomes are long, thin and thread-like. Each chromosome has two chromatids. The two chromatids are joined at the centromere.

Gene transcription ceases during prophase and does not resume until late anaphase to early G1 phase.[৩৮][৩৯][৪০] The nucleolus also disappears during early prophase.[৪১]

Close to the nucleus of animal cells are structures called centrosomes, consisting of a pair of centrioles surrounded by a loose collection of proteins. The centrosome is the coordinating center for the cell's microtubules. A cell inherits a single centrosome at cell division, which is duplicated by the cell before a new round of mitosis begins, giving a pair of centrosomes. The two centrosomes polymerize tubulin to help form a microtubule spindle apparatus. Motor proteins then push the centrosomes along these microtubules to opposite sides of the cell. Although centrosomes help organize microtubule assembly, they are not essential for the formation of the spindle apparatus, since they are absent from plants,[৩৬] and are not absolutely required for animal cell mitosis.[৪২]

Prometaphase[সম্পাদনা]

At the beginning of prometaphase in animal cells, phosphorylation of nuclear lamins causes the nuclear envelope to disintegrate into small membrane vesicles. As this happens, microtubules invade the nuclear space. This is called open mitosis, and it occurs in some multicellular organisms. Fungi and some protists, such as algae or trichomonads, undergo a variation called closed mitosis where the spindle forms inside the nucleus, or the microtubules penetrate the intact nuclear envelope.[৪৩][৪৪]

In late prometaphase, kinetochore microtubules begin to search for and attach to chromosomal kinetochores.[৪৫] A kinetochore is a proteinaceous microtubule-binding structure that forms on the chromosomal centromere during late prophase.[৪৫][৪৬] A number of polar microtubules find and interact with corresponding polar microtubules from the opposite centrosome to form the mitotic spindle.[৪৭] Although the kinetochore structure and function are not fully understood, it is known that it contains some form of molecular motor.[৪৮] When a microtubule connects with the kinetochore, the motor activates, using energy from ATP to "crawl" up the tube toward the originating centrosome. This motor activity, coupled with polymerisation and depolymerisation of microtubules, provides the pulling force necessary to later separate the chromosome's two chromatids.[৪৮]

Metaphase[সম্পাদনা]

A cell in late metaphase. All chromosomes (blue) but one have arrived at the metaphase plate.
Metaphase during Mitosis

After the microtubules have located and attached to the kinetochores in prometaphase, the two centrosomes begin pulling the chromosomes towards opposite ends of the cell. The resulting tension causes the chromosomes to align along the metaphase plate or equatorial plane, an imaginary line that is centrally located between the two centrosomes (at approximately the midline of the cell).[৪৭] To ensure equitable distribution of chromosomes at the end of mitosis, the metaphase checkpoint guarantees that kinetochores are properly attached to the mitotic spindle and that the chromosomes are aligned along the metaphase plate.[৪৯] If the cell successfully passes through the metaphase checkpoint, it proceeds to anaphase.

Anaphase[সম্পাদনা]

Anaphase during Mitosis

During anaphase A, the cohesins that bind sister chromatids together are cleaved, forming two identical daughter chromosomes.[৫০] Shortening of the kinetochore microtubules pulls the newly formed daughter chromosomes to opposite ends of the cell. During anaphase B, polar microtubules push against each other, causing the cell to elongate.[৫১] In late anaphase, chromosomes also reach their overall maximal condensation level, to help chromosome segregation and the re-formation of the nucleus.[৫২] In most animal cells, anaphase A precedes anaphase B, but some vertebrate egg cells demonstrate the opposite order of events.[৫০]

Telophase[সম্পাদনা]

Telophase during mitosis

Telophase (from the Greek word τελος meaning "end") is a reversal of prophase and prometaphase events. At telophase, the polar microtubules continue to lengthen, elongating the cell even more. If the nuclear envelope has broken down, a new nuclear envelope forms using the membrane vesicles of the parent cell's old nuclear envelope. The new envelope forms around each set of separated daughter chromosomes (though the membrane does not enclose the centrosomes) and the nucleolus reappears. Both sets of chromosomes, now surrounded by new nuclear membrane, begin to "relax" or decondense. Mitosis is complete. Each daughter nucleus has an identical set of chromosomes. Cell division may or may not occur at this time depending on the organism.

Cytokinesis[সম্পাদনা]

Cytokinesis illustration
Cilliate undergoing cytokinesis, with the cleavage furrow being clearly visible

Cytokinesis is not a phase of mitosis, but rather a separate process necessary for completing cell division. In animal cells, a cleavage furrow (pinch) containing a contractile ring, develops where the metaphase plate used to be, pinching off the separated nuclei.[৫৩] In both animal and plant cells, cell division is also driven by vesicles derived from the Golgi apparatus, which move along microtubules to the middle of the cell.[৫৪] In plants, this structure coalesces into a cell plate at the center of the phragmoplast and develops into a cell wall, separating the two nuclei. The phragmoplast is a microtubule structure typical for higher plants, whereas some green algae use a phycoplast microtubule array during cytokinesis.[৩৭]:৬৪–৭, ৩২৮–৯ Each daughter cell has a complete copy of the genome of its parent cell. The end of cytokinesis marks the end of the M-phase.

There are many cells where mitosis and cytokinesis occur separately, forming single cells with multiple nuclei. The most notable occurrence of this is among the fungi, slime molds, and coenocytic algae, but the phenomenon is found in various other organisms. Even in animals, cytokinesis and mitosis may occur independently, for instance during certain stages of fruit fly embryonic development.[৫৫]

Function[সম্পাদনা]

Mitosis's "function" or significance relies on the maintenance of the chromosomal set; each formed cell receives chromosomes that are alike in composition and equal in number to the chromosomes of the parent cell.

Mitosis occurs in the following circumstances:

  • Development and growth: The number of cells within an organism increases by mitosis. This is the basis of the development of a multicellular body from a single cell, i.e., zygote and also the basis of the growth of a multicellular body.
  • Cell replacement: In some parts of the body, e.g. skin and digestive tract, cells are constantly sloughed off and replaced by new ones. New cells are formed by mitosis and so are exact copies of the cells being replaced. In like manner, red blood cells have a short lifespan (only about 4 months) and new RBCs are formed by mitosis.
  • Regeneration: Some organisms can regenerate body parts. The production of new cells in such instances is achieved by mitosis. For example, starfish regenerate lost arms through mitosis.
  • Asexual reproduction: Some organisms produce genetically similar offspring through asexual reproduction. For example, the hydra reproduces asexually by budding. The cells at the surface of hydra undergo mitosis and form a mass called a bud. Mitosis continues in the cells of the bud and this grows into a new individual. The same division happens during asexual reproduction or vegetative propagation in plants.

Variations[সম্পাদনা]

Forms of mitosis[সম্পাদনা]

The mitosis process in the cells of eukaryotic organisms follow a similar pattern, but with variations in three main details. "Closed" and "open" mitosis can be distinguished on the basis of nuclear envelope remaining intact or breaking down. An intermediate form with partial degradation of the nuclear envelope is called "semiopen" mitosis. With respesct to the symmetry of the spindle apparatus during metaphase, an approximately axially symmetric (centered) shape is called as "orthomitosis", distinguished from the eccentric spindles of "pleuromitosis", in which mitotic apparatus has bilateral symmetry. Finally, a third criterion is the location of the central spindle in case of closed pleuromitosis: "extranuclear" (spindle located in the cytoplasm) or "intranuclear" (in the nucleus).[৯]

Nuclear division takes place only in cells of organisms of the eukaryotic domain, as bacteria and archaea have no nucleus. Bacteria and archaea undergo a different type of division. [তথ্যসূত্র প্রয়োজন]Within each of the eukaryotic supergroups, mitosis of the open form can be found, as well as closed mitosis, except for Excavata, which show exclusively closed mitosis.[৫৬] Following, the occurrence of the forms of mitosis in eukaryotes:[৯][৫৭]

Errors and other variations[সম্পাদনা]

An abnormal (tripolar) mitosis (12 o'clock position) in a precancerous lesion of the stomach (H&E stain)

Errors can occur during mitosis, especially during early embryonic development in humans.[৫৮] During each step of mitosis, there are normally checkpoints as well that control the normal outcome of mitosis.[৫৯] But, occasionally to almost rarely, mistakes will happen. Mitotic errors can create aneuploid cells that have too few or too many of one or more chromosomes, a condition associated with cancer.[৬০][৬১] Early human embryos, cancer cells, infected or intoxicated cells can also suffer from pathological division into three or more daughter cells (tripolar or multipolar mitosis), resulting in severe errors in their chromosomal complements.[৭]

In nondisjunction, sister chromatids fail to separate during anaphase.[৬২] One daughter cell receives both sister chromatids from the nondisjoining chromosome and the other cell receives none. As a result, the former cell gets three copies of the chromosome, a condition known as trisomy, and the latter will have only one copy, a condition known as monosomy. On occasion, when cells experience nondisjunction, they fail to complete cytokinesis and retain both nuclei in one cell, resulting in binucleated cells.[৬৩]

Anaphase lag occurs when the movement of one chromatid is impeded during anaphase.[৬২] This may be caused by a failure of the mitotic spindle to properly attach to the chromosome. The lagging chromatid is excluded from both nuclei and is lost. Therefore, one of the daughter cells will be monosomic for that chromosome.

Endoreduplication (or endoreplication) occurs when chromosomes duplicate but the cell does not subsequently divide. This results in polyploid cells or, if the chromosomes duplicates repeatedly, polytene chromosomes.[৬২][৬৪] Endoreduplication is found in many species and appears to be a normal part of development.[৬৪] Endomitosis is a variant of endoreduplication in which cells replicate their chromosomes during S phase and enter, but prematurely terminate, mitosis. Instead of being divided into two new daughter nuclei, the replicated chromosomes are retained within the original nucleus.[৫৫][৬৫] The cells then re-enter G1 and S phase and replicate their chromosomes again.[৬৫] This may occur multiple times, increasing the chromosome number with each round of replication and endomitosis. Platelet-producing megakaryocytes go through endomitosis during cell differentiation.[৬৬][৬৭]

Amitosis in ciliates and in animal placental tissues results in a random distribution of parental alleles.

Karyokinesis without cytokinesis originates multinucleated cells called coenocytes.

Diagnostic marker[সম্পাদনা]

Mitosis appearances in breast cancer

In histopathology, the mitosis rate is an important parameter in various types of tissue samples, for diagnosis as well as to further specify the aggressiveness of tumors. For example, there is routinely a quantification of mitotic count in breast cancer classification.[৬৮] The mitoses must be counted in an area of the highest mitotic activity. Visually identifying these areas, is difficult in tumors with very high mitotic activity.[৬৯] Also, the detection of atypical forms of mitosis can be used both as a diagnostic and prognostic marker.[তথ্যসূত্র প্রয়োজন] For example, lag-type mitosis (non-attached condensed chromatin in the area of the mitotic figure) indicates high risk human papillomavirus infection-related Cervical cancer.[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]

Related cell processes[সম্পাদনা]

Cell rounding[সম্পাদনা]

Cell shape changes through mitosis for a typical animal cell cultured on a flat surface. The cell undergoes mitotic cell rounding during spindle assembly and then divides via cytokinesis. The actomyosin cortex is depicted in red, DNA/chromosomes purple, microtubules green, and membrane and retraction fibers in black. Rounding also occurs in live tissue, as described in the text.

In animal tissue, most cells round up to a near-spherical shape during mitosis.[৭০][৭১][৭২] In epithelia and epidermis, an efficient rounding process is correlated with proper mitotic spindle alignment and subsequent correct positioning of daughter cells.[৭১][৭২][৭৩][৭৪] Moreover, researchers have found that if rounding is heavily suppressed it may result in spindle defects, primarily pole splitting and failure to efficiently capture chromosomes.[৭৫] Therefore, mitotic cell rounding is thought to play a protective role in ensuring accurate mitosis.[৭৪][৭৬]

Rounding forces are driven by reorganization of F-actin and myosin (actomyosin) into a contractile homogeneous cell cortex that 1) rigidifies the cell periphery[৭৬][৭৭][৭৮] and 2) facilitates generation of intracellular hydrostatic pressure (up to 10 fold higher than interphase).[৭৯][৮০][৮১] The generation of intracellular pressure is particularly critical under confinement, such as would be important in a tissue scenario, where outward forces must be produced to round up against surrounding cells and/or the extracellular matrix. Generation of pressure is dependent on formin-mediated F-actin nucleation[৮১] and Rho kinase (ROCK)-mediated myosin II contraction,[৭৭][৭৯][৮১] both of which are governed upstream by signaling pathways RhoA and ECT2[৭৭][৭৮] through the activity of Cdk1.[৮১] Due to its importance in mitosis, the molecular components and dynamics of the mitotic actomyosin cortex is an area of active research.

Mitotic recombination[সম্পাদনা]

Mitotic cells irradiated with X-rays in the G1 phase of the cell cycle repair recombinogenic DNA damages primarily by recombination between homologous chromosomes.[৮২] Mitotic cells irradiated in the G2 phase repair such damages preferentially by sister-chromatid recombination.[৮২] Mutations in genes encoding enzymes employed in recombination cause cells to have increased sensitivity to being killed by a variety of DNA damaging agents.[৮৩][৮৪][৮৫] These findings suggest that mitotic recombination is an adaptation for repairing DNA damages including those that are potentially lethal.

Evolution[সম্পাদনা]

Some types of cell division in prokaryotes and eukaryotes

There are prokaryotic homologs of all the key molecules of eukaryotic mitosis (e.g., actins, tubulins). Being a universal eukaryotic property, mitosis probably arose at the base of the eukaryotic tree. As mitosis is less complex than meiosis, meiosis may have arisen after mitosis.[৮৬] However, sexual reproduction involving meiosis is also a primitive characteristic of eukaryotes.[৮৭] Thus meiosis and mitosis may both have evolved, in parallel, from ancestral prokaryotic processes.

While in bacterial cell division, after duplication of DNA, two circular chromosomes are attached to a special region of the cell membrane, eukaryotic mitosis is usually characterized by the presence of many linear chromosomes, whose kinetochores attaches to the microtubules of the spindle. In relation to the forms of mitosis, closed intranuclear pleuromitosis seems to be the most primitive type, as it is more similar to bacterial division.[৯]

Gallery[সম্পাদনা]

Mitotic cells can be visualized microscopically by staining them with fluorescent antibodies and dyes.

See also[সম্পাদনা]

References[সম্পাদনা]

  1. "Cell division and growth"britannica.com। ENCYCLOPÆDIA BRITANNICA। ২০১৮-১০-২৮ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৮-১১-০৪ 
  2. Carter, J. Stein (২০১৪-০১-১৪)। "Mitosis"biology.clc.uc.edu। ২০১২-১০-২৭ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৯-১১-১২  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  3. "Mitosis - an overview | ScienceDirect Topics"www.sciencedirect.com। সংগ্রহের তারিখ ২০২০-১১-২৪ 
  4. "Cell Division: Stages of Mitosis | Learn Science at Scitable"www.nature.com। ২০১৫-১১-১৪ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৫-১১-১৬ 
  5. Maton A, Hopkins JJ, LaHart S, Quon Warner D, Wright M, Jill D (১৯৯৭)। Cells: Building Blocks of Lifeবিনামূল্যে নিবন্ধন প্রয়োজন। New Jersey: Prentice Hall। পৃষ্ঠা 70–4আইএসবিএন 978-0-13-423476-2 
  6. Sandoz, Patrick A. (ডিসেম্বর ২০১৯)। "Image-based analysis of living mammalian cells using label-free 3D refractive index maps reveals new organelle dynamics and dry mass flux"PLOS Biology17 (12): e3000553। ডিওআই:10.1371/journal.pbio.3000553পিএমআইডি 31856161পিএমসি 6922317অবাধে প্রবেশযোগ্য  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  7. Kalatova B, Jesenska R, Hlinka D, Dudas M (জানুয়ারি ২০১৫)। "Tripolar mitosis in human cells and embryos: occurrence, pathophysiology and medical implications"। Acta Histochemica117 (1): 111–25। ডিওআই:10.1016/j.acthis.2014.11.009অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 25554607 
  8. Kops GJ, Weaver BA, Cleveland DW (অক্টোবর ২০০৫)। "On the road to cancer: aneuploidy and the mitotic checkpoint"। Nature Reviews. Cancer5 (10): 773–85। এসটুসিআইডি 2515388ডিওআই:10.1038/nrc1714পিএমআইডি 16195750 
  9. Raikov IB (১৯৯৪)। "The diversity of forms of mitosis in protozoa: A comparative review"। European Journal of Protistology30 (3): 253–69। ডিওআই:10.1016/S0932-4739(11)80072-6 
  10. De Souza CP, Osmani SA (সেপ্টেম্বর ২০০৭)। "Mitosis, not just open or closed"Eukaryotic Cell6 (9): 1521–7। ডিওআই:10.1128/EC.00178-07পিএমআইডি 17660363পিএমসি 2043359অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  11. Ross, Anna E. "Human Anatomy & Physiology I: A Chronology of the Description of Mitosis". Christian Brothers University. Retrieved 02 May 2018. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৬-০৫-১২ তারিখে.
  12. von Mohl H (১৮৩৫)। Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch TheilungInaugural-Dissertation (গবেষণাপত্র)। Tübingen। 
  13. Karl Mägdefrau (১৯৯৪) (জার্মানে)। "Mohl, Hugo von"।নতুন জার্মান জীবনী (এনডিবি)। 17। বার্লিন: ডাঙ্কার ও হামব্লোট। pp. 690 et seq.. (সম্পূর্ণ অনলাইন পাঠ্য)
  14. "Notes and memoranda: The late professor von Mohl". Quarterly Journal of Microscopical Science, v. XV, New Series, p. 178-181, 1875. link.
  15. Weyers, Wolfgang (2002). 150 Years of cell division. Dermatopathology: Practical & Conceptual, Vol. 8, No. 2. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৯-০৪-০২ তারিখে
  16. Komender, Janusz (২০০৮)। "Kilka słów o doktorze Wacławie Mayzlu i jego odkryciu" [On Waclaw Mayzel and his observation of mitotic division] (PDF)Postępy Biologii Komórki (পোলিশ ভাষায়)। 35 (3): 405–407। ২০১২-১০-২৭ তারিখে মূল (PDF) থেকে আর্কাইভ করা।  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  17. Iłowiecki, Maciej (১৯৮১)। Dzieje nauki polskiej। Warszawa: Wydawnictwo Interpress। পৃষ্ঠা 187। আইএসবিএন 978-83-223-1876-8  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  18. Bütschli, O. (1873). Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta der Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher 36, 1-144. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৮-০৮-১১ তারিখে.
  19. Bütschli, O. (1876). Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelleilung und die Conjugation der Infusorien. Abh.d. Senckenb. Naturf. Ges. Frankfurt a. M. 10, 213-452. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৮-০৮-০৯ তারিখে.
  20. Fokin SI (২০১৩)। "Otto Bütschli (1848–1920) Where we will genuflect?" (PDF)Protistology8 (1): 22–35। ২০১৪-০৮-০৮ তারিখে মূল (PDF) থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৪-০৮-০৬ 
  21. Sharp LW (১৯২১)। Introduction To Cytology। New York: McGraw Hill Book Company Inc.। পৃষ্ঠা 143। 
  22. "mitosis"Online Etymology Dictionary। ২০১৭-০৯-২৮ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৯-১১-১২ 
  23. μίτος. Liddell, Henry George; Scott, Robert; পারসিয়াস প্রজেক্টে এ গ্রিক–ইংলিশ লেক্সিকন
  24. Battaglia E (২০০৯)। "Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature." (PDF)Caryologia62 (4): 1–80। ২০১৬-০৩-০৪ তারিখে মূল (PDF) থেকে আর্কাইভ করা। 
  25. Schleicher W (১৮৭৮)। "Die Knorpelzelltheilung"Arch. Mirkroskop. Anat.16: 248–300। এসটুসিআইডি 163374324ডিওআই:10.1007/BF02956384। ২০১৮-০৮-১১ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। 
  26. Toepfer G। "Karyokinesis"BioConcepts। ২০১৮-০৫-০৩ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২ মে ২০১৮ 
  27. Battaglia E (১৯৮৭)। "Embryological questions: 12. Have the Polygonum and Allium types been rightly established?"। Ann Bot। Rome। 45: 81–117। p. 85: Already in 1887, Weismann gave the names Aequationstheilung to the usual cell division, and Reduktionstheilungen to the two divisions involved in the halving process of the number of Kernsegmente 
  28. Mauseth JD (১৯৯১)। Botany: an Introduction to Plant Biology। Philadelphia: Saunders College Publishing। আইএসবিএন 9780030302220p. 102: Cell division is cytokinesis, and nuclear division is karyokinesis. The words "mitosis" and “meiosis" technically refer only to karyokinesis but are frequently used to describe cytokinesis as well. 
  29. Cooper, Geoffrey M. (২০০০)। "Meiosis and Fertilization"The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition (ইংরেজি ভাষায়)। 
  30. Brown, Terence A. (২০০২)। The Human Genome (ইংরেজি ভাষায়)। Wiley-Liss। 
  31. Blow JJ, Tanaka TU (নভেম্বর ২০০৫)। "The chromosome cycle: coordinating replication and segregation. Second in the cycles review series"EMBO Reports6 (11): 1028–34। ডিওআই:10.1038/sj.embor.7400557পিএমআইডি 16264427পিএমসি 1371039অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  32. Zhou J, Yao J, Joshi HC (সেপ্টেম্বর ২০০২)। "Attachment and tension in the spindle assembly checkpoint"। Journal of Cell Science115 (Pt 18): 3547–55। ডিওআই:10.1242/jcs.00029অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 12186941 
  33. Biology Online। "Mitosis"Biology Online 
  34. Shibata A (২০১৭)। "Regulation of repair pathway choice at two-ended DNA double-strand breaks"। Mutat Res। 803-805: 51–55। ডিওআই:10.1016/j.mrfmmm.2017.07.011পিএমআইডি 28781144 
  35. Bernat, R. L.; Borisy, G. G.; Rothfield, N. F.; Earnshaw, W. C. (১৯৯০-১০-০১)। "Injection of anticentromere antibodies in interphase disrupts events required for chromosome movement at mitosis"The Journal of Cell Biology111 (4): 1519–1533। আইএসএসএন 0021-9525ডিওআই:10.1083/jcb.111.4.1519পিএমআইডি 2211824পিএমসি 2116233অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  36. Lloyd C, Chan J (ফেব্রুয়ারি ২০০৬)। "Not so divided: the common basis of plant and animal cell division"। Nature Reviews. Molecular Cell Biology7 (2): 147–52। এসটুসিআইডি 7895964ডিওআই:10.1038/nrm1831পিএমআইডি 16493420 
  37. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (২০০৫)। Biology of Plantsবিনামূল্যে নিবন্ধন প্রয়োজন (7th সংস্করণ)। New York: W. H. Freeman and Co.আইএসবিএন 978-0716710073 
  38. Prasanth KV, Sacco-Bubulya PA, Prasanth SG, Spector DL (মার্চ ২০০৩)। "Sequential entry of components of the gene expression machinery into daughter nuclei"Molecular Biology of the Cell14 (3): 1043–57। ডিওআই:10.1091/mbc.E02-10-0669পিএমআইডি 12631722পিএমসি 151578অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  39. Kadauke S, Blobel GA (এপ্রিল ২০১৩)। "Mitotic bookmarking by transcription factors"Epigenetics & Chromatin6 (1): 6। ডিওআই:10.1186/1756-8935-6-6পিএমআইডি 23547918পিএমসি 3621617অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  40. Prescott DM, Bender MA (মার্চ ১৯৬২)। "Synthesis of RNA and protein during mitosis in mammalian tissue culture cells"। Experimental Cell Research26 (2): 260–8। ডিওআই:10.1016/0014-4827(62)90176-3পিএমআইডি 14488623 
  41. Olson MO (২০১১)। The Nucleolus। Volume 15 of Protein Reviews। Berlin: Springer Science & Business Media। পৃষ্ঠা 15। আইএসবিএন 9781461405146 
  42. Basto R, Lau J, Vinogradova T, Gardiol A, Woods CG, Khodjakov A, Raff JW (জুন ২০০৬)। "Flies without centrioles"। Cell125 (7): 1375–86। এসটুসিআইডি 2080684ডিওআই:10.1016/j.cell.2006.05.025পিএমআইডি 16814722 
  43. Heywood P (জুন ১৯৭৮)। "Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens"। Journal of Cell Science31: 37–51। পিএমআইডি 670329 
  44. Ribeiro KC, Pereira-Neves A, Benchimol M (জুন ২০০২)। "The mitotic spindle and associated membranes in the closed mitosis of trichomonads"। Biology of the Cell94 (3): 157–72। এসটুসিআইডি 29081466ডিওআই:10.1016/S0248-4900(02)01191-7পিএমআইডি 12206655 
  45. Chan GK, Liu ST, Yen TJ (নভেম্বর ২০০৫)। "Kinetochore structure and function"। Trends in Cell Biology15 (11): 589–98। ডিওআই:10.1016/j.tcb.2005.09.010পিএমআইডি 16214339 
  46. Cheeseman IM, Desai A (জানুয়ারি ২০০৮)। "Molecular architecture of the kinetochore-microtubule interface"। Nature Reviews. Molecular Cell Biology9 (1): 33–46। এসটুসিআইডি 34121605ডিওআই:10.1038/nrm2310পিএমআইডি 18097444 
  47. Winey M, Mamay CL, O'Toole ET, Mastronarde DN, Giddings TH, McDonald KL, McIntosh JR (জুন ১৯৯৫)। "Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle"The Journal of Cell Biology129 (6): 1601–15। ডিওআই:10.1083/jcb.129.6.1601পিএমআইডি 7790357পিএমসি 2291174অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  48. Maiato H, DeLuca J, Salmon ED, Earnshaw WC (নভেম্বর ২০০৪)। "The dynamic kinetochore-microtubule interface" (PDF)Journal of Cell Science117 (Pt 23): 5461–77। এসটুসিআইডি 13939431ডিওআই:10.1242/jcs.01536পিএমআইডি 15509863। ২০১৭-০৮-১৮ তারিখে মূল (PDF) থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৮-০৪-২০ 
  49. Chan GK, Yen TJ (২০০৩)। "The mitotic checkpoint: a signaling pathway that allows a single unattached kinetochore to inhibit mitotic exit"। Progress in Cell Cycle Research5: 431–9। পিএমআইডি 14593737 
  50. FitzHarris G (মার্চ ২০১২)। "Anaphase B precedes anaphase A in the mouse egg" (PDF)Current Biology22 (5): 437–44। ডিওআই:10.1016/j.cub.2012.01.041অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 22342753। ২০১৮-০৭-২৪ তারিখে মূল (PDF) থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৯-০৯-১৭ 
  51. Miller KR, Levine J (২০০০)। "Anaphase"। Biologyসীমিত পরীক্ষা সাপেক্ষে বিনামূল্যে প্রবেশাধিকার, সাধারণত সদস্যতা প্রয়োজন (5th সংস্করণ)। Pearson Prentice Hall। পৃষ্ঠা 169–70। আইএসবিএন 978-0-13-436265-6 
  52. European Molecular Biology Laboratory (১২ জুন ২০০৭)। "Chromosome condensation through mitosis"Science Daily। ১৩ জুন ২০০৭ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ৪ অক্টোবর ২০২০ 
  53. Glotzer M (মার্চ ২০০৫)। "The molecular requirements for cytokinesis"Science307 (5716): 1735–9। এসটুসিআইডি 34537906ডিওআই:10.1126/science.1096896পিএমআইডি 15774750বিবকোড:2005Sci...307.1735G 
  54. Albertson R, Riggs B, Sullivan W (ফেব্রুয়ারি ২০০৫)। "Membrane traffic: a driving force in cytokinesis"। Trends in Cell Biology15 (2): 92–101। ডিওআই:10.1016/j.tcb.2004.12.008পিএমআইডি 15695096 
  55. Lilly MA, Duronio RJ (এপ্রিল ২০০৫)। "New insights into cell cycle control from the Drosophila endocycle"। Oncogene24 (17): 2765–75। ডিওআই:10.1038/sj.onc.1208610অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 15838513 
  56. Boettcher B, Barral Y (২০১৩)। "The cell biology of open and closed mitosis"Nucleus4 (3): 160–5। ডিওআই:10.4161/nucl.24676পিএমআইডি 23644379পিএমসি 3720745অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  57. R. Desalle, B. Schierwater: Key Transitions in Animal Evolution. CRC Press, 2010, p. 12, link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৯-০১-০২ তারিখে.
  58. Mantikou E, Wong KM, Repping S, Mastenbroek S (ডিসেম্বর ২০১২)। "Molecular origin of mitotic aneuploidies in preimplantation embryos"। Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease1822 (12): 1921–30। ডিওআই:10.1016/j.bbadis.2012.06.013অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 22771499 
  59. Wassmann, Katja; Benezra, Robert (২০০১-০২-০১)। "Mitotic checkpoints: from yeast to cancer"Current Opinion in Genetics & Development (ইংরেজি ভাষায়)। 11 (1): 83–90। আইএসএসএন 0959-437Xডিওআই:10.1016/S0959-437X(00)00161-1পিএমআইডি 11163156 
  60. Draviam VM, Xie S, Sorger PK (এপ্রিল ২০০৪)। "Chromosome segregation and genomic stability"। Current Opinion in Genetics & Development14 (2): 120–5। ডিওআই:10.1016/j.gde.2004.02.007পিএমআইডি 15196457 
  61. Santaguida S, Amon A (আগস্ট ২০১৫)। "Short- and long-term effects of chromosome mis-segregation and aneuploidy"। Nature Reviews. Molecular Cell Biology16 (8): 473–85। hdl:1721.1/117201অবাধে প্রবেশযোগ্যএসটুসিআইডি 205495880ডিওআই:10.1038/nrm4025পিএমআইডি 26204159 
  62. Iourov IY, Vorsanova SG, Yurov YB (২০০৬)। "Chromosomal Variations in Mammalian Neuronal Cells: Known Facts and Attractive Hypotheses"। Jeon KJ। International Review Of Cytology: A Survey of Cell Biology249। Waltham, MA: Academic Press। পৃষ্ঠা 146। আইএসবিএন 9780080463506 
  63. Shi Q, King RW (অক্টোবর ২০০৫)। "Chromosome nondisjunction yields tetraploid rather than aneuploid cells in human cell lines"। Nature437 (7061): 1038–42। এসটুসিআইডি 1093265ডিওআই:10.1038/nature03958পিএমআইডি 16222248বিবকোড:2005Natur.437.1038S 
  64. Edgar BA, Orr-Weaver TL (মে ২০০১)। "Endoreplication cell cycles: more for less"। Cell105 (3): 297–306। এসটুসিআইডি 14368177ডিওআই:10.1016/S0092-8674(01)00334-8পিএমআইডি 11348589 
  65. Lee HO, Davidson JM, Duronio RJ (নভেম্বর ২০০৯)। "Endoreplication: polyploidy with purpose"Genes & Development23 (21): 2461–77। ডিওআই:10.1101/gad.1829209পিএমআইডি 19884253পিএমসি 2779750অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  66. Italiano JE, Shivdasani RA (জুন ২০০৩)। "Megakaryocytes and beyond: the birth of platelets"। Journal of Thrombosis and Haemostasis1 (6): 1174–82। এসটুসিআইডি 24325966ডিওআই:10.1046/j.1538-7836.2003.00290.xপিএমআইডি 12871316 
  67. Vitrat N, Cohen-Solal K, Pique C, Le Couedic JP, Norol F, Larsen AK, Katz A, Vainchenker W, Debili N (মে ১৯৯৮)। "Endomitosis of human megakaryocytes are due to abortive mitosis"। Blood91 (10): 3711–23। ডিওআই:10.1182/blood.V91.10.3711অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 9573008 
  68. "Infiltrating Ductal Carcinoma of the Breast (Carcinoma of No Special Type)"Stanford University School of Medicine। ২০১৯-০৯-১১ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৯-১০-০২ 
  69. Bertram CA, Aubreville M, Gurtner C, Bartel A, Corner SM, Dettwiler M, ও অন্যান্য (মার্চ ২০২০)। "Computerized Calculation of Mitotic Count Distribution in Canine Cutaneous Mast Cell Tumor Sections: Mitotic Count Is Area Dependent" (PDF)Veterinary Pathology (ইংরেজি ভাষায়)। 57 (2): 214–226। এসটুসিআইডি 208767801ডিওআই:10.1177/0300985819890686পিএমআইডি 31808382 
  70. Sauer FC (১৯৩৫)। "Mitosis in the neural tube"। Journal of Comparative Neurology62 (2): 377–405। এসটুসিআইডি 84960254ডিওআই:10.1002/cne.900620207 
  71. Meyer EJ, Ikmi A, Gibson MC (মার্চ ২০১১)। "Interkinetic nuclear migration is a broadly conserved feature of cell division in pseudostratified epithelia"Current Biology21 (6): 485–91। ডিওআই:10.1016/j.cub.2011.02.002অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 21376598। ২০১৩-১০-০৮ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৫-০৫-১০ 
  72. Luxenburg C, Pasolli HA, Williams SE, Fuchs E (মার্চ ২০১১)। "Developmental roles for Srf, cortical cytoskeleton and cell shape in epidermal spindle orientation"Nature Cell Biology13 (3): 203–14। ডিওআই:10.1038/Ncb2163পিএমআইডি 21336301পিএমসি 3278337অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  73. Nakajima Y, Meyer EJ, Kroesen A, McKinney SA, Gibson MC (আগস্ট ২০১৩)। "Epithelial junctions maintain tissue architecture by directing planar spindle orientation"। Nature500 (7462): 359–62। এসটুসিআইডি 4418619ডিওআই:10.1038/nature12335পিএমআইডি 23873041বিবকোড:2013Natur.500..359N 
  74. Cadart C, Zlotek-Zlotkiewicz E, Le Berre M, Piel M, Matthews HK (এপ্রিল ২০১৪)। "Exploring the function of cell shape and size during mitosis"। Developmental Cell29 (2): 159–69। ডিওআই:10.1016/j.devcel.2014.04.009অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 24780736 
  75. Lancaster OM, Le Berre M, Dimitracopoulos A, Bonazzi D, Zlotek-Zlotkiewicz E, Picone R, Duke T, Piel M, Baum B (মে ২০১৩)। "Mitotic rounding alters cell geometry to ensure efficient bipolar spindle formation"। Developmental Cell25 (3): 270–83। ডিওআই:10.1016/j.devcel.2013.03.014অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 23623611 
  76. Lancaster OM, Baum B (অক্টোবর ২০১৪)। "Shaping up to divide: coordinating actin and microtubule cytoskeletal remodelling during mitosis"। Seminars in Cell & Developmental Biology34: 109–15। ডিওআই:10.1016/j.semcdb.2014.02.015পিএমআইডি 24607328 
  77. Maddox AS, Burridge K (জানুয়ারি ২০০৩)। "RhoA is required for cortical retraction and rigidity during mitotic cell rounding"The Journal of Cell Biology160 (2): 255–65। ডিওআই:10.1083/jcb.200207130পিএমআইডি 12538643পিএমসি 2172639অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  78. Matthews HK, Delabre U, Rohn JL, Guck J, Kunda P, Baum B (আগস্ট ২০১২)। "Changes in Ect2 localization couple actomyosin-dependent cell shape changes to mitotic progression"Developmental Cell23 (2): 371–83। ডিওআই:10.1016/j.devcel.2012.06.003পিএমআইডি 22898780পিএমসি 3763371অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  79. Stewart MP, Helenius J, Toyoda Y, Ramanathan SP, Muller DJ, Hyman AA (জানুয়ারি ২০১১)। "Hydrostatic pressure and the actomyosin cortex drive mitotic cell rounding"। Nature469 (7329): 226–30। এসটুসিআইডি 4425308ডিওআই:10.1038/nature09642পিএমআইডি 21196934বিবকোড:2011Natur.469..226S 
  80. Fischer-Friedrich E, Hyman AA, Jülicher F, Müller DJ, Helenius J (আগস্ট ২০১৪)। "Quantification of surface tension and internal pressure generated by single mitotic cells"Scientific Reports4 (6213): 6213। ডিওআই:10.1038/srep06213পিএমআইডি 25169063পিএমসি 4148660অবাধে প্রবেশযোগ্যবিবকোড:2014NatSR...4E6213F 
  81. Ramanathan SP, Helenius J, Stewart MP, Cattin CJ, Hyman AA, Muller DJ (ফেব্রুয়ারি ২০১৫)। "Cdk1-dependent mitotic enrichment of cortical myosin II promotes cell rounding against confinement"। Nature Cell Biology17 (2): 148–59। এসটুসিআইডি 5208968ডিওআই:10.1038/ncb3098পিএমআইডি 25621953 
  82. Kadyk LC, Hartwell LH (অক্টোবর ১৯৯২)। "Sister chromatids are preferred over homologs as substrates for recombinational repair in Saccharomyces cerevisiae"Genetics132 (2): 387–402। ডিওআই:10.1093/genetics/132.2.387পিএমআইডি 1427035পিএমসি 1205144অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  83. Botthof JG, Bielczyk-Maczyńska E, Ferreira L, Cvejic A (মে ২০১৭)। "rad51 leads to Fanconi anemia-like symptoms in zebrafish"Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America114 (22): E4452–E4461। ডিওআই:10.1073/pnas.1620631114পিএমআইডি 28512217পিএমসি 5465903অবাধে প্রবেশযোগ্যHere we provide in vivo evidence that the decrease in HSPC numbers in adult fish indeed stems from a combination of decreased proliferation and increased apoptosis during embryonic development. This defect appears to be mediated via p53(10), as our p53/rad51 double mutants did not display any observable hematological defects in embryos or adults. 
  84. Stürzbecher HW, Donzelmann B, Henning W, Knippschild U, Buchhop S (এপ্রিল ১৯৯৬)। "p53 is linked directly to homologous recombination processes via RAD51/RecA protein interaction"The EMBO Journal15 (8): 1992–2002। ডিওআই:10.1002/j.1460-2075.1996.tb00550.xপিএমআইডি 8617246পিএমসি 450118অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  85. Sonoda E, Sasaki MS, Buerstedde JM, Bezzubova O, Shinohara A, Ogawa H, ও অন্যান্য (জানুয়ারি ১৯৯৮)। "Rad51-deficient vertebrate cells accumulate chromosomal breaks prior to cell death"The EMBO Journal17 (2): 598–608। ডিওআই:10.1093/emboj/17.2.598পিএমআইডি 9430650পিএমসি 1170409অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  86. Wilkins AS, Holliday R (জানুয়ারি ২০০৯)। "The evolution of meiosis from mitosis"Genetics181 (1): 3–12। ডিওআই:10.1534/genetics.108.099762পিএমআইডি 19139151পিএমসি 2621177অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  87. Bernstein, H., Bernstein, C. Evolutionary origin and adaptive function of meiosis. In “Meiosis”, Intech Publ (Carol Bernstein and Harris Bernstein editors), Chapter 3: 41-75 (2013).

Further reading[সম্পাদনা]

  • Morgan, David L. (২০০৭)। The cell cycle: principles of control। London: Published by New Science Press in association with Oxford University Press। আইএসবিএন 978-0-9539181-2-6  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (২০০২)। "Mitosis"Molecular Biology of the Cell (4th সংস্করণ)। Garland Science। সংগ্রহের তারিখ ২০০৬-০১-২২ 
  • Campbell N, Reece J (ডিসেম্বর ২০০১)। "The Cell Cycle"বিনামূল্যে নিবন্ধন প্রয়োজনBiology (6th সংস্করণ)। San Francisco: Benjamin Cummings/Addison-Wesley। পৃষ্ঠা 217–224আইএসবিএন 978-0-8053-6624-2 
  • Cooper G (২০০০)। "The Events of M Phase"The Cell: A Molecular Approach (2nd সংস্করণ)। Sinaeur Associates, Inc। সংগ্রহের তারিখ ২০০৬-০১-২২ 
  • Freeman S (২০০২)। "Cell Division"। Biological Scienceবিনামূল্যে নিবন্ধন প্রয়োজন। Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall। পৃষ্ঠা 155–174আইএসবিএন 978-0-13-081923-9 
  • Lodish H, Berk A, Zipursky L, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (২০০০)। "Overview of the Cell Cycle and Its Control"Molecular Cell Biology (4th সংস্করণ)। W. H. Freeman। সংগ্রহের তারিখ ২০০৬-০১-২২ 

External links[সম্পাদনা]

টেমপ্লেট:Cell cycle