মাইটোসিস: সংশোধিত সংস্করণের মধ্যে পার্থক্য

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
বিষয়বস্তু বিয়োগ হয়েছে বিষয়বস্তু যোগ হয়েছে
সম্পাদনা সারাংশ নেই
ট্যাগ: মোবাইল সম্পাদনা মোবাইল ওয়েব সম্পাদনা উচ্চতর মোবাইল সম্পাদনা
Hamid Abrar Khan (আলোচনা | অবদান)
সম্পাদনা সারাংশ নেই
ট্যাগ: ২০১৭ উৎস সম্পাদনা
৪৪ নং লাইন: ৪৪ নং লাইন:


ইন্টারফেজ কোষকে মাইটোটিক বিভাজনের জন্য প্রস্তুত করে। এই দশাই নির্ধারণ করে মাইটোটিক বিভাজন হবে না কি হবে না। ডিএনএ ক্ষতিগ্রস্থ থাকলে অথবা কোষ গুরুত্বপূর্ণ কোনো দশা অপূর্ণ রাখলে ইন্টারফেজ দশা কোষের বিভাজন বন্ধ করে দেয়। ইন্টারফেজ দশাই মাইটোসিস বিভাজনের সাফল্য নির্ধারণ করে। এর কল্যাণেই ক্ষতিগ্রস্থ কোষের পরিমাণকমে যায় ও ক্যান্সার সৃষ্টিকারী কোষের উৎপাদন বন্ধ হয়ে যায়। অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ এ দশার ইন্টারফেজ প্রোটিন কোনো ভুল করলে ক্যান্সার সৃষ্টিকারী কোষ উৎপন্ন হতে পারে।<ref>{{Cite journal|date=1990-10-01|title=Injection of anticentromere antibodies in interphase disrupts events required for chromosome movement at mitosis|journal=The Journal of Cell Biology|volume=111|issue=4|pages=1519–1533|issn=0021-9525|pmc=2116233|pmid=2211824|last1=Bernat|first1=R. L.|last2=Borisy|first2=G. G.|last3=Rothfield|first3=N. F.|last4=Earnshaw|first4=W. C.|doi=10.1083/jcb.111.4.1519}}</ref> উপরের দশাগুলোর কার্যপদ্ধতি আরো ভালো করে বোঝার জন্য এখনো অনেক গবেষণা চলছে।
ইন্টারফেজ কোষকে মাইটোটিক বিভাজনের জন্য প্রস্তুত করে। এই দশাই নির্ধারণ করে মাইটোটিক বিভাজন হবে না কি হবে না। ডিএনএ ক্ষতিগ্রস্থ থাকলে অথবা কোষ গুরুত্বপূর্ণ কোনো দশা অপূর্ণ রাখলে ইন্টারফেজ দশা কোষের বিভাজন বন্ধ করে দেয়। ইন্টারফেজ দশাই মাইটোসিস বিভাজনের সাফল্য নির্ধারণ করে। এর কল্যাণেই ক্ষতিগ্রস্থ কোষের পরিমাণকমে যায় ও ক্যান্সার সৃষ্টিকারী কোষের উৎপাদন বন্ধ হয়ে যায়। অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ এ দশার ইন্টারফেজ প্রোটিন কোনো ভুল করলে ক্যান্সার সৃষ্টিকারী কোষ উৎপন্ন হতে পারে।<ref>{{Cite journal|date=1990-10-01|title=Injection of anticentromere antibodies in interphase disrupts events required for chromosome movement at mitosis|journal=The Journal of Cell Biology|volume=111|issue=4|pages=1519–1533|issn=0021-9525|pmc=2116233|pmid=2211824|last1=Bernat|first1=R. L.|last2=Borisy|first2=G. G.|last3=Rothfield|first3=N. F.|last4=Earnshaw|first4=W. C.|doi=10.1083/jcb.111.4.1519}}</ref> উপরের দশাগুলোর কার্যপদ্ধতি আরো ভালো করে বোঝার জন্য এখনো অনেক গবেষণা চলছে।

===মাইটোসিস===
[[File:Stages of early mitosis in a vertebrate cell with micrographs of chromatids.svg|thumb|right|ভার্টিব্রাটা পর্বের প্রাণীকোষে মাইটোসিসের প্রারম্ভিক পর্যায়ে ক্রোমাটিডের আণুবীক্ষণিক চিত্র]]

====প্রাকপ্রোফেজ (উদ্ভিদকোষ====
উদ্ভিদকোষে প্রোফেজ পর্যায়ের আগে প্রাকপ্রোফেজ পর্যায় সংঘটিত হয়। অত্যধিক সংখ্যক কোষগহবর সমৃদ্ধ উদ্ভিদকোষে মাইটোসিস শুরু জন্য নিউক্লিয়াসকে কোষের কেন্দ্রে গমন করতে হয়। এসব কোষে ফ্র্যাগমোজোম নামক সাইটোপ্লাজমের অনুপ্রস্থ চাদর সৃষ্টি হয়, ফলে কোষটিকে দুইভাগে ভাগ করার জন্য উপযুক্ত বিভাজন তল সৃষ্টি হয়। ফ্র্যাগমোজোম তৈরি ছাড়াও প্রাকপ্রোফেজ পর্যায়ে মাইক্রোটিউবিউলস এবং অ্যাকটিন তন্তুর বলয়ের (একে প্রাকপ্রোফেজ ব্যান্ডও বলা হয়) সৃষ্টি হয়। কোষঝিল্লির নিচে যে স্থানে ভবিষ্যতে মাইটোটিক স্পিন্ডলযন্ত্র সৃষ্টি হবে, তার নিরক্ষীয় তলের চারদিকে এ বলয় সৃষ্টি হয়। কোষটি কোন স্থানে বিভক্ত হবে তা প্রাকপ্রোফেজ ব্যান্ড নির্ধারণ করে। উচ্চশ্রেণির উদ্ভিদ, যেমন সপুষ্পক উদ্ভিদে সেন্ট্রিওল না থাকায় এদের মাইক্রোটিউবিউল নিউক্লিয়াসের পৃষ্ঠে স্পিন্ডল সৃষ্টি করে। নিউক্লিয়ার ঝিল্লি ভেঙ্গে যাওয়ার পর ক্রোমোজোম স্পিন্ডলগুলোতে সজ্জিত হয়।<ref name=Lloyd/> প্রোমেটাফেজ পর্যায়ে স্পিন্ডল সৃষ্টি এবং নিউক্লিয়ার ঝিল্লি অবলুপ্ত হওয়ার সময় প্রাকপ্রোফেজ ব্যান্ড বিলুপ্ত হয়ে যায়।<ref name = "Raven_2005">{{cite book | vauthors = Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE |title= Biology of Plants |url= https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0 |url-access= registration |edition= 7th |publisher= [[W. H. Freeman and Company|W. H. Freeman and Co.]] |year= 2005 |location= New York |isbn= 978-0716710073}}</ref>{{rp|58–67}}

====প্রোফেজ====
[[File:CONDENSING CHROMOSOMES 2.jpg|thumb|left|ক্রোমোজোমের ঘনীভূবন। ইন্টারফেজ পর্যায়ের নিউক্লিয়াস (বামে), ঘনসন্নিবিষ্ট হতে থাকা ক্রোমোজোম (মাঝে) এবং ঘনীভূত ক্রোমোজোম (ডানে)]]

[[File:Prophase diagram.svg|thumb|মাইটোসিসের প্রোফেজ পর্যায়]]

ইন্টারফেজের G<sub>2</sub>দশার পরে প্রোফেজ দশা শুরু হয়। প্রোফেজ দশায় ক্রোমোজোম ঘনীভূত হওয়া ও মাইটোটিক স্পিন্ডল সৃষ্টির সূচনার মাধ্যমে কোষ বিভাজিত হওয়ার প্রস্তুতি গ্রহণ করে। ইন্টারফেজ দশায় নিউক্লিয়াসের জিনগত বস্তু শিথিলভাবে মোড়ানো ক্রোমাটিন ধারণ করে। প্রোফেজের প্রারম্ভিক পর্যায়ে ক্রোমাটিন তন্তু ঘনীভূত হয়ে স্বতন্ত্র ক্রোমোজোমে পরিণত হয়। এসময় ক্রোমোজোমগুলো সাধারণ অণুবীক্ষণ যন্ত্রের উচ্চ বিবর্ধনের মাধ্যমে দেখা যায়। এ পর্যায় ক্রোমোজোমগুলোকে লম্বা, সরু ও সুতার মত দেখা যায়। প্রতিটি ক্রোমোজোমের দুটি করে ক্রোমাটিড থাকে। ক্রোমাটিডগুলো সেন্ট্রোমিয়ারে যুক্ত থাকে।

প্রোফেজ পর্যায়ে জিন প্রতিলিপন বন্ধ হয়ে যায় এবং অ্যানাফেজ দশার শেষ পর্যায় থেকে G<sub>1</sub>দশা ব্যতীত এ প্রক্রিয়া আর শুরু হয় না।<ref>{{cite journal | vauthors = Prasanth KV, Sacco-Bubulya PA, Prasanth SG, Spector DL | title = Sequential entry of components of the gene expression machinery into daughter nuclei | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 14 | issue = 3 | pages = 1043–57 | date = March 2003 | pmid = 12631722 | pmc = 151578 | doi = 10.1091/mbc.E02-10-0669 }}</ref><ref>
{{cite journal | vauthors = Kadauke S, Blobel GA | title = Mitotic bookmarking by transcription factors | journal = Epigenetics & Chromatin | volume = 6 | issue = 1 | pages = 6 | date = April 2013 | pmid = 23547918 | pmc = 3621617 | doi = 10.1186/1756-8935-6-6 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Prescott DM, Bender MA | title = Synthesis of RNA and protein during mitosis in mammalian tissue culture cells | journal = Experimental Cell Research | volume = 26 | issue = 2 | pages = 260–8 | date = March 1962 | pmid = 14488623 | doi = 10.1016/0014-4827(62)90176-3 }}</ref> প্রোফেজের প্রথম দিকে নিউক্লিওলাসের বিলুপ্তি ঘটে<ref>{{cite book | vauthors = Olson MO | date=2011 |title=The Nucleolus |volume=Volume 15 of Protein Reviews |location=Berlin |publisher=Springer Science & Business Media |page=15 |isbn=9781461405146 }}</ref>

প্রাণীকোষের নিউক্লিয়াসের নিকটে প্রোটিনের শিথিল স্তুপ একজোড়া সেন্ট্রিওল দ্বারা বেষ্টিত হয়ে সেন্ট্রোজোম নামক অঙ্গাণু সৃষ্টি করে। সেন্ট্রোজোম কোষের মাইক্রোটিউবিউলের সমন্বয়সাধনকারী কেন্দ্র হিসেবে কাজ করে। মাইটোসিস শুরু হওয়ার পূর্বেই কোষে থাকা একটি সেন্ট্রোজোম বিভক্ত হয়ে একজোড়া সেন্ট্রোজোম তৈরি করে। সেন্ট্রোজোমদ্বয় টিউবিউলিনের পলিমার তৈরির মাধ্যমে মাইক্রোটিউবিউল স্পিন্ডলযন্ত্র সৃষ্টি করে। মটর প্রোটিন এসব মাইক্রোটিউবিউল দিয়ে সেন্ট্রোজোমকে ধাক্কা দিয়ে কোষের বিপরীত প্রান্তে সরিয়ে দেয়। যদিও সেন্ট্রোজোম মাইক্রোটিউবিউল সংগঠনে সাহায্য করে, তবে স্পিন্ডল যন্ত্র সৃষ্টির জন্য সেন্ট্রোজোম প্রয়োজনীয় নয়। কেননা উদ্ভিদকোষে সেন্ট্রোজোম অনুপস্থিত<ref name=Lloyd/> এবং প্রাণীকোষের মাইটোসিসের জন্যেও এটি অত্যাবশ্যক নয়।<ref name="pmid16814722">{{cite journal | vauthors = Basto R, Lau J, Vinogradova T, Gardiol A, Woods CG, Khodjakov A, Raff JW | title = Flies without centrioles | journal = Cell | volume = 125 | issue = 7 | pages = 1375–86 | date = June 2006 | pmid = 16814722 | doi = 10.1016/j.cell.2006.05.025 | s2cid = 2080684 }}</ref>

০৫:২১, ২৬ ফেব্রুয়ারি ২০২১ তারিখে সংশোধিত সংস্করণ

প্রাণীকোষের মাইটোসিস (ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে ক্রমান্বয়ে বিভাজনের পর্যায়গুলো দেখানো হয়েছে)
মাইটোসিস বিভাজনের মাধ্যমে কোষের নিউক্লিয়াসের ক্রোমোজোম বিভক্ত হচ্ছে
মেসেনকাইমাল স্টেম কোষের মাইটোসিস বিভাজনের সরাসরি দৃশ্য
পেঁয়াজ কোষের কোষচক্রের বিভিন্ন পর্যায় আণুবীক্ষণযন্ত্রে ৮০০ ব্যাসরেখা বিবর্ধনের মাধ্যমে দেখানো হচ্ছে
a. অবিভাজিত কোষ
b. বিভাজনের জন্য নিউক্লিয়াসের প্রস্তুতি গ্রহণ (স্পাইরেম পর্যায়)
c. বিভাজনরত কোষ মাইটোটিক আকার ধারণ করছে
e. বিভাজনের ফলে সৃষ্ট একজোড়া অপত্যকোষ

কোষবিদ্যায় মাইটোসিস (/mˈtsɪs/) হল কোষ চক্রের একটি ধাপ যেখানে ক্রোমোজোম অনুলিপিত হয়ে সমান দুই ভাগে বিভক্ত হয়ে দুটি নতুন সৃষ্ট নিউক্লিয়াসে গমন করে। এ বিভাজনের ফলে ক্রোমোজোমের সংখ্যা পরিবর্তন ছাড়াই জিনগতভাবে সমবৈশিষ্ট্যসম্পন্ন কোষ সৃষ্টি হয়।[১] সাধারণত, মাইটোসিস বিভাজনের (নিউক্লিয়াসের বিভাজন) পূর্বে ইন্টারফেজ পর্যায়ের S ধাপ (যে ধাপে ডিএনএ অনুলিপন সম্পন্ন হয়) সংঘটিত হয় এবং মাইটোসিসের পরে সম্পন্ন হয় টেলোফেজ ও সাইটোকাইনেসিস। সাইটোকাইনেসিস পর্যায়ে একটি কোষের সাইটোপ্লাজম, কোষঅঙ্গাণু এবং কোষঝিল্লি বিভক্ত হয়ে প্রায় সমান কোষীয় উপাদান সমৃদ্ধ দুটি কোষ সৃষ্টি হয়।[২] একটি মাতৃকোষ বিভাজিত হয়ে জিনগতভাবে অভিন্ন দুটি কোষের সৃষ্টিই হল মাইটোসিসের বিভিন্ন পর্যায়ের সম্মিলনে গঠিত প্রাণীকোষচক্রের মাইটোটিক (M) ফেজ[৩]

একগুচ্ছ প্রক্রিয়ার আরম্ভ হতে সমাপন পর্যন্ত বিবেচনা করে মাইটোসিস বিভাজনকে বিভিন্ন পর্যায়ে ভাগ করা যায়। এ পর্যায়গুলো হচ্ছে প্রোফেজ, প্রোমেটাফেজ, মেটাফেজ, অ্যানাফেজ এবং টেলোফেজ। মাইটোসিসের সময় পূর্বে প্রতিলিপিত ক্রোমোজোমগুলো ঘনীভূত হয় এবং স্পিন্ডল তন্তুর সাথে সংযুক্ত হয়। স্পিন্ডল তন্তু প্রত্যেক ক্রোমোজোমের একটি করে অনুলিপি কোষের অপর প্রান্তে পৌঁছে দেয়।[৪] ফলশ্রুতিতে সৃষ্টি হয় দুটি জিনগতভাবে সদৃশ নিউক্লিয়াস। কোষের বাকি অংশগুলো এরপর সাইটোকাইনেসিস প্রক্রিয়ায় বিভক্ত হয়ে দুটি অপত্যকোষে পরিণত হতে পারে। বিশেষ অণুবীক্ষণযন্ত্রের সাহায্যে মাইটোসিসের বিভিন্ন পর্যায় সরাসরি বাস্তবে পর্যবেক্ষণ করা সম্ভব।[৫] দুটি কোষের পরিবর্তে তিনটি অপত্যকোষের সৃষ্টি এক ধরনের মাইটোটিক ত্রুটি যাকে বলা হয় ট্রাইপোলার মাইটোসিস বা মাল্টিপোলার মাইটোসিস।[৬] অস্বাভাবিক মাইটোসিসের ফলে অ্যাপোপটোসিস (কোষের জিনগত নিয়ন্ত্রিত মৃত্যুর প্রক্রিয়া) ত্বরান্বিত হতে পারে অথবা পরিব্যক্তি ঘটতে পারে। এসব পরিব্যক্তির ফলে কয়েক ধরনের ক্যান্সারও হতে পারে। [৭]

মাইটোসিস কেবল সুকেন্দ্রিক কোষে সংঘটিত হয়। আদিকেন্দ্রিক কোষে নিউক্লিয়াস থাকে না, ফলে এসব কোষ দ্বিবিভাজন প্রক্রিয়ায় বিভাজিত হয়। প্রজাতিভেদে মাইটোসিসের বৈচিত্র্য রয়েছে। উদাহরণস্বরূপ, প্রাণীকোষে "উন্মুক্ত" মাইটোসিস সংঘটিত হয়, যেখানে ক্রোমোজোম বিভক্ত হওয়ার আগেই নিউক্লিয়ার ঝিল্লি বিলুপ্ত হয়। ফানজাই রাজ্যের জীবদেহে "বদ্ধ" মাইটোসিস সংঘটিত হয়, যেখানে অটুট নিউক্লিয়াসের ভেতরে ক্রোমোজোম বিভক্ত হয়। মাইটোসিসের শুরুর দিকে প্রায় গোলক আকৃতি ধারণের জন্য অধিকাংশ প্রাণীকোষ "মাইটোটিক কোষ রাউন্ডিং" নামক এক ধরনের প্রক্রিয়ার মধ্য দিয়ে যায়। মানবদেহের বেশিরভাগ কোষ মাইটোটিক কোষ বিভাজনের মাধ্যমে সৃষ্টি হয়। তবে জননকোষ, যেমন- শুক্রাণুডিম্বাণু কোষ মিয়োসিস বিভাজনের মাধ্যমে তৈরি হয়।

আবিষ্কার

১৮শ এবং ১৯শ শতকে কোষ বিভাজনের অনেক বর্ণনা পাওয়া গিয়েছিল, যেগুলোর নির্ভুলতার মাত্রা ভিন্ন ভিন্ন ছিল।[৮] ১৮৩৫ সালে জার্মান উদ্ভিদবিজ্ঞানী হুগো বন মোহল Cladophora glomerata নামক সবুজ শৈবালের কোষ বিভাজন বর্ণনা করেন। তিনি বলেন, কোষ বিভাজনের মাধ্যমেই কোষের সংখ্যাবৃদ্ধি ঘটে।[৯][১০][১১] ১৮৩৮ সালে ম্যাথিয়াস জ্যাকব শ্লেইডেন দাবি করেন যে, কোষের অভ্যন্তরে নতুন কোষ সৃষ্টি হওয়ার ফলেই কোষের সংখ্যাবৃদ্ধি ঘটে। তবে পরবর্তীতে রবার্ট রিমেক সহ অন্যান্য বিজ্ঞানীদের গবেষণায় শ্লেইডেনের মতবাদ বর্জিত এবং মোহলের মতবাদ গৃহীত হয়।[১২]

১৮৭৩ সালে সর্বপ্রথম ব্যাঙ, খরগোশ এবং বিড়ালের কর্নিয়া কোষের বিভাজন আবিষ্কার করেন পোলিশ কলাতত্ত্ববিদ ওয়াক্লো মায়জেল। তিনি ১৮৭৫ সালে প্রাণীকোষের বিভাজন বর্ণনা করেছিলেন । [১৩][১৪]

এছাড়া বর্তমানে পরিচিত "মাইটোসিস" প্রক্রিয়ার আবিষ্কারক হিসেবে বুতশলি, স্নাইডার এবং ফোল দাবি রাখতে পারেন।[৮] ১৮৭৩ সালে জার্মান প্রাণীবিজ্ঞানী অটো বুতশলি নেমাটোডা পর্বের প্রাণীদের পর্যবেক্ষণের মাধ্যমে সংগৃহীত উপাত্ত প্রকাশ করেন। এসব পর্যবেক্ষণের ভিত্তিতে কয়েকবছর পর তিনি মাইটোসিস আবিষ্কার করেন এবং এর বর্ণনা দেন।[১৫][১৬][১৭]

১৮৮২ সালে "মাইটোসিস" শব্দটি সর্বপ্রথম ব্যবহার করেন ওয়াল্টার ফ্লেমিং[১৮] "মাইটোসিস" শব্দটি নেয়া হয়েছে গ্রিক শব্দ μίτος (মাইটোস, "মোচড়ানো সুতা") থেকে।[১৯][২০] এ প্রক্রিয়াটির আরো বেশকিছু নাম রয়েছে।[২১] যেমন, "ক্যারিওকাইনেসিস" (নিউক্লিয়াসের বিভাজন), ১৮৭৮ সালে এ শব্দটি প্রথব ব্যবহার করেন শ্লাইখার।[২২][২৩]অগাস্ট ওয়েইসম্যান ১৮৮৭ সালে এ প্রক্রিয়াটির নাম দেন "সমীকরণিক বিভাজন"[২৪] ব্যাপক অর্থে, কিছু লেখক "মাইটোসিস" শব্দটি দ্বারা ক্যারিওকাইনেসিস ও সাইটোকাইনেসিস উভয় প্রক্রিয়াকেই একসাথে বোঝান। [২৫] বর্তমানে, "সমীকরণিক বিভাজন" শব্দটি সাধারণত মিয়োসিস-২ বিভাজনের ক্ষেত্রে ব্যবহার করা হয়। মিয়োসিস-২ হল মিয়োসিস প্রক্রিয়ার একটি অংশ, যা অনেক দিক দিয়ে মাইটোসিসের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ।[২৬]

পর্যায়সমূহ

সারাংশ

Drosophila melanogaster এর ভ্রূণের মাইটোসিসের বাস্তব ভিডিও

মাইটোসিস ও সাইটোকাইনেসিসের প্রধান ফলাফল হল একটি মাতৃকোষের জিনোম দুটি অপত্যকোষে স্থানান্তরিত হওয়া। জিনোম হল নির্দিষ্ট সংখ্যক ক্রোমোজোমের সমষ্টি। আর ক্রোমোজোম হল দৃঢ়সংলগ্নভাবে পেঁচানো ডিএনএ দ্বারা তৈরি একটি গঠন, যা কোষের সঠিক কার্যক্রমের জন্য জিনগত তথ্য ধারণ করে।[২৭] যেহেতু এ প্রক্রিয়ায় প্রত্যেক অপত্যকোষকে জিনগতভাবে মাতৃকোষের সদৃশ হতে হয়, তাই মাইটোসিস শুরুর পূর্বেই মাতৃকোষ তার প্রত্যেক ক্রোমোজোমের একটি করে অনুলিপি তৈরি করে। এ ঘটনাটি ঘটে ইন্টারফেজ পর্যায়ের S ফেজে। ক্রোমোজোম প্রতিলিপনের ফলে দুটি অবিকল সিস্টার ক্রোমাটিড সৃষ্টি হয়। সিস্টার ক্রোমাটিডদ্বয় কোহেসিন প্রোটিন দ্বারা সেন্ট্রোমিয়ারে যুক্ত থাকে।

যখন মাইটোসিস শুরু হয়, তখন ক্রোমোজোমগুলো ঘনীভূত এবং দৃশ্যমান হয়। কিছু প্রকৃতকোষী জীব, যেমন প্রাণীদেহের কোষের ডিএনএ কে সাইটোপ্লাজম থেকে পৃথককারী নিউক্লিয়ার ঝিল্লি ভেঙ্গে ছোট ছোট ভেসিকলে পরিণত হয়। কোষে রাইবোজোম গঠনকারী নিউক্লিওলাস বিলুপ্ত হয়ে যায়। কোষের এক প্রান্ত থেকে অপর প্রান্ত পর্যন্ত মাইক্রোটিউবিউল বিস্তৃত হয়ে সেন্ট্রোমিয়ারের সাথে যুক্ত হয় এবং ক্রোমোজোমগুলোকে কোষের ভেতরে কেন্দ্রের দিকে সারিবদ্ধ করে। মাইক্রোটিউবিউল সংকুচিত হয়ে সিস্টার ক্রোমাটিডকে টেনে প্রত্যেকটি ক্রোমোজোমকে আলাদা করে ফেলে। এ পর্যায়ে সিস্টার ক্রোমাটিডগুলোকে বলা হয় অপত্য ক্রোমোজোম। কোষ সম্প্রসারিত হতে থাকলে টান সৃষ্টি হলে অপত্য ক্রোমোজোমগুলো বিপরীতক্রমে কোষের মেরুগুলোতে পৌঁছায় এবং অ্যানাফেজ পর্যায়ের শেষ দিকে সর্বাধিক ঘনীভূত হয়। বিচ্ছিন্ন অপত্য ক্রোমোজোমগুলোর চারদিকে নতুন নিউক্লিয়ার ঝিল্লি সৃষ্টি হয়। ইন্টারফেজ পর্যায়ের জন্য নিউক্লিয়াস প্রস্তুতি আরম্ব করলে ক্রোমোজোমগুলোর ঘনত্ব কমতে থাকে।

মাইটোটিক বিভাজনের সময়, সাধারণত অ্যানাফেজ পর্যায়ের সূচনায় কোষে সাইটোকাইনেসিস শুরু হয়। প্রাণীকোষে দুটি নিউক্লিয়াসের মাঝে ক্লিভেজ খাঁজ সৃষ্টির মাধ্যমে দুটি নতুন কোষ সৃষ্টি হয়। উদ্ভিদ কোষে দুটি নিউক্লিয়াসের মাঝখানে কোষপ্লেট তৈরি হয়। সাইটোকাইনেসিস সবসময় ঘটে না; সিনোসাইটিক কোষে (একাধিক নিউক্লিয়াসবিশিষ্ট কোষ) সাইটোকাইনেসিস ছাড়াই মাইটোসিস সংঘটিত হয়।

মাইটোটিক পর্যায়সমূহের চিত্র

ইন্টারফেজ

মাইটোটিক পর্যায় তুলনামূলকভাবে কোষচক্রের একটি স্বল্প সময় ধরে সংঘটিত হয়। কোষচক্রের বেশিরভাগ সময় ধরে থাকে ইন্টারফেজ দশা, যেখানে কোষ বিভাজিত হওয়ার জন্য নিজেকে প্রস্তুত করে। ইন্টারফেজ আবার তিনটি দশায় বিভক্ত: G1দশা (প্রথম বিরতি), S দশা (সংশ্লেষণ), এবং G2দশা (দ্বিতীয় বিরতি। ইন্টারফেজের তিনটি দশার প্রত্যেকটি চলার সময় কোষ প্রোটিন এবং সাইটোপ্লাজমিক অঙ্গাণু তৈরির মাধ্যমে বেড়ে উঠে। তবে কেবল S দশায় ক্রোমোজোম অনুলিপিত হয়। এভাবেই, একটি কোষ বেড়ে উঠে (G1), ক্রোমোজোম অনুলিপন করার সাথে সাথে বাড়তে থাকে (S), আরো বৃদ্ধি পায় ও মাইটোসিসের জন্য প্রস্তুত হয় (G2), এবং অবশেষে কোষচক্রের পুনরাবৃত্তির আগে বিভাজিত হয়(M)। [২৮] কোষচক্রের এ সকল দশা সাইক্লিন, সাইক্লিন-নির্ভর কাইনেজ এবং অন্যান্য কোষচক্র প্রোটিন দ্বারা সম্পূর্ণভাবে নিয়ন্ত্রিত হয়। এ দশাগুলো যথাযথভাবে একটির পর আরেকটি সম্পন্ন হয়। বেশ কিছু কোষচক্র চেকপয়েন্ট কোষকে এক দশা থেকে আরেক দশায় যাওয়ার জন্য সংকেত প্রদান করে।[২৯] কোষ অস্থায়ী বা স্থায়ীভাবে কোষচক্র ত্যাগ করে G0দশায় প্রবেশ করে বিভাজন বন্ধ করে দিতে পারে। এ ঘটনা তখনই ঘটে যখন কোষের আধিক্য সৃষ্টি হয় অথবা কোষটি জীবদেহের কোনো কার্য সম্পাদনের জন্য বিশেষায়িত হয়ে যায়, যেমন-মানবদেহের হৃদপেশির কোষ এবং নিউরন। কিছু G0 কোষ পুনরায় কোষচক্রে প্রবেশ করতে পারে।

ডিএনএ দ্বিসূত্রক কাঠামো ভাঙ্গা অবস্থায় থাকলে তা ইন্টারফেজ দশায় দুটি গুরুত্বপূর্ণ প্রক্রিয়ায় মেরামত হয়ে যায়।[৩০] প্রথম প্রক্রিয়াটি হল- নন-হোমোলোগাস এন্ড জয়েনিং (এনএইচইজে) ডিএনএ এর দুটি ভাঙ্গা প্রান্ত ইন্টারফেজের G1, S এবং G2 দশায় জোড়া লাগিয়ে দিতে পারে। দ্বিতীয় প্রক্রিয়াটি হল-হোমোলোগাস রিকম্বিন্যাশনাল রিপেয়ার (এইচআরআর), যা ডিএনএ দ্বিসূত্রক কাঠামো মেরামতের কাজ আরো ভালোভাবে সম্পন্ন করতে পারে। এইচআরআর ইন্টারফেজের S ও G2 দশায় সক্রিয় হয়, যখন হয় ডিএনএ অনুলিপন আংশিক সম্পন্ন থাকে, অথবা পুরোপুরি সম্পন্ন হয়। কেননা এইচআরআর এর কার্যকারিতার জন্য দুটি সংলগ্ন ক্রোমাটিড (হোমোলোগ) দরকার হয়।

ইন্টারফেজ কোষকে মাইটোটিক বিভাজনের জন্য প্রস্তুত করে। এই দশাই নির্ধারণ করে মাইটোটিক বিভাজন হবে না কি হবে না। ডিএনএ ক্ষতিগ্রস্থ থাকলে অথবা কোষ গুরুত্বপূর্ণ কোনো দশা অপূর্ণ রাখলে ইন্টারফেজ দশা কোষের বিভাজন বন্ধ করে দেয়। ইন্টারফেজ দশাই মাইটোসিস বিভাজনের সাফল্য নির্ধারণ করে। এর কল্যাণেই ক্ষতিগ্রস্থ কোষের পরিমাণকমে যায় ও ক্যান্সার সৃষ্টিকারী কোষের উৎপাদন বন্ধ হয়ে যায়। অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ এ দশার ইন্টারফেজ প্রোটিন কোনো ভুল করলে ক্যান্সার সৃষ্টিকারী কোষ উৎপন্ন হতে পারে।[৩১] উপরের দশাগুলোর কার্যপদ্ধতি আরো ভালো করে বোঝার জন্য এখনো অনেক গবেষণা চলছে।

মাইটোসিস

ভার্টিব্রাটা পর্বের প্রাণীকোষে মাইটোসিসের প্রারম্ভিক পর্যায়ে ক্রোমাটিডের আণুবীক্ষণিক চিত্র

প্রাকপ্রোফেজ (উদ্ভিদকোষ

উদ্ভিদকোষে প্রোফেজ পর্যায়ের আগে প্রাকপ্রোফেজ পর্যায় সংঘটিত হয়। অত্যধিক সংখ্যক কোষগহবর সমৃদ্ধ উদ্ভিদকোষে মাইটোসিস শুরু জন্য নিউক্লিয়াসকে কোষের কেন্দ্রে গমন করতে হয়। এসব কোষে ফ্র্যাগমোজোম নামক সাইটোপ্লাজমের অনুপ্রস্থ চাদর সৃষ্টি হয়, ফলে কোষটিকে দুইভাগে ভাগ করার জন্য উপযুক্ত বিভাজন তল সৃষ্টি হয়। ফ্র্যাগমোজোম তৈরি ছাড়াও প্রাকপ্রোফেজ পর্যায়ে মাইক্রোটিউবিউলস এবং অ্যাকটিন তন্তুর বলয়ের (একে প্রাকপ্রোফেজ ব্যান্ডও বলা হয়) সৃষ্টি হয়। কোষঝিল্লির নিচে যে স্থানে ভবিষ্যতে মাইটোটিক স্পিন্ডলযন্ত্র সৃষ্টি হবে, তার নিরক্ষীয় তলের চারদিকে এ বলয় সৃষ্টি হয়। কোষটি কোন স্থানে বিভক্ত হবে তা প্রাকপ্রোফেজ ব্যান্ড নির্ধারণ করে। উচ্চশ্রেণির উদ্ভিদ, যেমন সপুষ্পক উদ্ভিদে সেন্ট্রিওল না থাকায় এদের মাইক্রোটিউবিউল নিউক্লিয়াসের পৃষ্ঠে স্পিন্ডল সৃষ্টি করে। নিউক্লিয়ার ঝিল্লি ভেঙ্গে যাওয়ার পর ক্রোমোজোম স্পিন্ডলগুলোতে সজ্জিত হয়।[৩২] প্রোমেটাফেজ পর্যায়ে স্পিন্ডল সৃষ্টি এবং নিউক্লিয়ার ঝিল্লি অবলুপ্ত হওয়ার সময় প্রাকপ্রোফেজ ব্যান্ড বিলুপ্ত হয়ে যায়।[৩৩]:৫৮–৬৭

প্রোফেজ

ক্রোমোজোমের ঘনীভূবন। ইন্টারফেজ পর্যায়ের নিউক্লিয়াস (বামে), ঘনসন্নিবিষ্ট হতে থাকা ক্রোমোজোম (মাঝে) এবং ঘনীভূত ক্রোমোজোম (ডানে)
মাইটোসিসের প্রোফেজ পর্যায়

ইন্টারফেজের G2দশার পরে প্রোফেজ দশা শুরু হয়। প্রোফেজ দশায় ক্রোমোজোম ঘনীভূত হওয়া ও মাইটোটিক স্পিন্ডল সৃষ্টির সূচনার মাধ্যমে কোষ বিভাজিত হওয়ার প্রস্তুতি গ্রহণ করে। ইন্টারফেজ দশায় নিউক্লিয়াসের জিনগত বস্তু শিথিলভাবে মোড়ানো ক্রোমাটিন ধারণ করে। প্রোফেজের প্রারম্ভিক পর্যায়ে ক্রোমাটিন তন্তু ঘনীভূত হয়ে স্বতন্ত্র ক্রোমোজোমে পরিণত হয়। এসময় ক্রোমোজোমগুলো সাধারণ অণুবীক্ষণ যন্ত্রের উচ্চ বিবর্ধনের মাধ্যমে দেখা যায়। এ পর্যায় ক্রোমোজোমগুলোকে লম্বা, সরু ও সুতার মত দেখা যায়। প্রতিটি ক্রোমোজোমের দুটি করে ক্রোমাটিড থাকে। ক্রোমাটিডগুলো সেন্ট্রোমিয়ারে যুক্ত থাকে।

প্রোফেজ পর্যায়ে জিন প্রতিলিপন বন্ধ হয়ে যায় এবং অ্যানাফেজ দশার শেষ পর্যায় থেকে G1দশা ব্যতীত এ প্রক্রিয়া আর শুরু হয় না।[৩৪][৩৫][৩৬] প্রোফেজের প্রথম দিকে নিউক্লিওলাসের বিলুপ্তি ঘটে[৩৭]

প্রাণীকোষের নিউক্লিয়াসের নিকটে প্রোটিনের শিথিল স্তুপ একজোড়া সেন্ট্রিওল দ্বারা বেষ্টিত হয়ে সেন্ট্রোজোম নামক অঙ্গাণু সৃষ্টি করে। সেন্ট্রোজোম কোষের মাইক্রোটিউবিউলের সমন্বয়সাধনকারী কেন্দ্র হিসেবে কাজ করে। মাইটোসিস শুরু হওয়ার পূর্বেই কোষে থাকা একটি সেন্ট্রোজোম বিভক্ত হয়ে একজোড়া সেন্ট্রোজোম তৈরি করে। সেন্ট্রোজোমদ্বয় টিউবিউলিনের পলিমার তৈরির মাধ্যমে মাইক্রোটিউবিউল স্পিন্ডলযন্ত্র সৃষ্টি করে। মটর প্রোটিন এসব মাইক্রোটিউবিউল দিয়ে সেন্ট্রোজোমকে ধাক্কা দিয়ে কোষের বিপরীত প্রান্তে সরিয়ে দেয়। যদিও সেন্ট্রোজোম মাইক্রোটিউবিউল সংগঠনে সাহায্য করে, তবে স্পিন্ডল যন্ত্র সৃষ্টির জন্য সেন্ট্রোজোম প্রয়োজনীয় নয়। কেননা উদ্ভিদকোষে সেন্ট্রোজোম অনুপস্থিত[৩২] এবং প্রাণীকোষের মাইটোসিসের জন্যেও এটি অত্যাবশ্যক নয়।[৩৮]

  1. "Cell division and growth"britannica.com। ENCYCLOPÆDIA BRITANNICA। ২০১৮-১০-২৮ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৮-১১-০৪ 
  2. Carter, J. Stein (২০১৪-০১-১৪)। "Mitosis"biology.clc.uc.edu। ২০১২-১০-২৭ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৯-১১-১২  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  3. "Mitosis - an overview | ScienceDirect Topics"www.sciencedirect.com। সংগ্রহের তারিখ ২০২০-১১-২৪ 
  4. "Cell Division: Stages of Mitosis | Learn Science at Scitable"www.nature.com। ২০১৫-১১-১৪ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৫-১১-১৬ 
  5. Sandoz, Patrick A. (ডিসেম্বর ২০১৯)। "Image-based analysis of living mammalian cells using label-free 3D refractive index maps reveals new organelle dynamics and dry mass flux"PLOS Biology17 (12): e3000553। ডিওআই:10.1371/journal.pbio.3000553পিএমআইডি 31856161পিএমসি 6922317অবাধে প্রবেশযোগ্য  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  6. Kalatova B, Jesenska R, Hlinka D, Dudas M (জানুয়ারি ২০১৫)। "Tripolar mitosis in human cells and embryos: occurrence, pathophysiology and medical implications"। Acta Histochemica117 (1): 111–25। ডিওআই:10.1016/j.acthis.2014.11.009অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 25554607 
  7. Kops GJ, Weaver BA, Cleveland DW (অক্টোবর ২০০৫)। "On the road to cancer: aneuploidy and the mitotic checkpoint"। Nature Reviews. Cancer5 (10): 773–85। এসটুসিআইডি 2515388ডিওআই:10.1038/nrc1714পিএমআইডি 16195750 
  8. Ross, Anna E. "Human Anatomy & Physiology I: A Chronology of the Description of Mitosis". Christian Brothers University. Retrieved 02 May 2018. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৬-০৫-১২ তারিখে.
  9. von Mohl H (১৮৩৫)। Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch TheilungInaugural-Dissertation (গবেষণাপত্র)। Tübingen। 
  10. Karl Mägdefrau (১৯৯৪) (জার্মানে)। "Mohl, Hugo von"।নতুন জার্মান জীবনী (এনডিবি)। 17। বার্লিন: ডাঙ্কার ও হামব্লোট। pp. 690 et seq.. (সম্পূর্ণ অনলাইন পাঠ্য)
  11. "Notes and memoranda: The late professor von Mohl". Quarterly Journal of Microscopical Science, v. XV, New Series, p. 178-181, 1875. link.
  12. Weyers, Wolfgang (2002). 150 Years of cell division. Dermatopathology: Practical & Conceptual, Vol. 8, No. 2. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৯-০৪-০২ তারিখে
  13. Komender, Janusz (২০০৮)। "Kilka słów o doktorze Wacławie Mayzlu i jego odkryciu" [On Waclaw Mayzel and his observation of mitotic division] (পিডিএফ)Postępy Biologii Komórki (পোলিশ ভাষায়)। 35 (3): 405–407। ২০১২-১০-২৭ তারিখে মূল (পিডিএফ) থেকে আর্কাইভ করা।  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  14. Iłowiecki, Maciej (১৯৮১)। Dzieje nauki polskiej। Warszawa: Wydawnictwo Interpress। পৃষ্ঠা 187। আইএসবিএন 978-83-223-1876-8  অজানা প্যারামিটার |name-list-style= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
  15. Bütschli, O. (1873). Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta der Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher 36, 1-144. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৮-০৮-১১ তারিখে.
  16. Bütschli, O. (1876). Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelleilung und die Conjugation der Infusorien. Abh.d. Senckenb. Naturf. Ges. Frankfurt a. M. 10, 213-452. link ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০১৮-০৮-০৯ তারিখে.
  17. Fokin SI (২০১৩)। "Otto Bütschli (1848–1920) Where we will genuflect?" (পিডিএফ)Protistology8 (1): 22–35। ২০১৪-০৮-০৮ তারিখে মূল (পিডিএফ) থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৪-০৮-০৬ 
  18. Sharp LW (১৯২১)। Introduction To Cytology। New York: McGraw Hill Book Company Inc.। পৃষ্ঠা 143। 
  19. "mitosis"Online Etymology Dictionary। ২০১৭-০৯-২৮ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৯-১১-১২ 
  20. μίτος. Liddell, Henry George; Scott, Robert; পারসিয়াস প্রজেক্টে এ গ্রিক–ইংলিশ লেক্সিকন
  21. Battaglia E (২০০৯)। "Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature." (পিডিএফ)Caryologia62 (4): 1–80। ২০১৬-০৩-০৪ তারিখে মূল (পিডিএফ) থেকে আর্কাইভ করা। 
  22. Schleicher W (১৮৭৮)। "Die Knorpelzelltheilung"Arch. Mirkroskop. Anat.16: 248–300। এসটুসিআইডি 163374324ডিওআই:10.1007/BF02956384। ২০১৮-০৮-১১ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। 
  23. Toepfer G। "Karyokinesis"BioConcepts। ২০১৮-০৫-০৩ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২ মে ২০১৮ 
  24. Battaglia E (১৯৮৭)। "Embryological questions: 12. Have the Polygonum and Allium types been rightly established?"। Ann Bot। Rome। 45: 81–117। p. 85: Already in 1887, Weismann gave the names Aequationstheilung to the usual cell division, and Reduktionstheilungen to the two divisions involved in the halving process of the number of Kernsegmente 
  25. Mauseth JD (১৯৯১)। Botany: an Introduction to Plant Biology। Philadelphia: Saunders College Publishing। আইএসবিএন 9780030302220p. 102: Cell division is cytokinesis, and nuclear division is karyokinesis. The words "mitosis" and “meiosis" technically refer only to karyokinesis but are frequently used to describe cytokinesis as well. 
  26. Cooper, Geoffrey M. (২০০০)। "Meiosis and Fertilization"The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition (ইংরেজি ভাষায়)। 
  27. Brown, Terence A. (২০০২)। The Human Genome (ইংরেজি ভাষায়)। Wiley-Liss। 
  28. উদ্ধৃতি ত্রুটি: <ref> ট্যাগ বৈধ নয়; Blow2005 নামের সূত্রটির জন্য কোন লেখা প্রদান করা হয়নি
  29. Biology Online। "Mitosis"Biology Online 
  30. Shibata A (২০১৭)। "Regulation of repair pathway choice at two-ended DNA double-strand breaks"। Mutat Res। 803-805: 51–55। ডিওআই:10.1016/j.mrfmmm.2017.07.011পিএমআইডি 28781144 
  31. Bernat, R. L.; Borisy, G. G.; Rothfield, N. F.; Earnshaw, W. C. (১৯৯০-১০-০১)। "Injection of anticentromere antibodies in interphase disrupts events required for chromosome movement at mitosis"The Journal of Cell Biology111 (4): 1519–1533। আইএসএসএন 0021-9525ডিওআই:10.1083/jcb.111.4.1519পিএমআইডি 2211824পিএমসি 2116233অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  32. উদ্ধৃতি ত্রুটি: <ref> ট্যাগ বৈধ নয়; Lloyd নামের সূত্রটির জন্য কোন লেখা প্রদান করা হয়নি
  33. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (২০০৫)। Biology of Plantsবিনামূল্যে নিবন্ধন প্রয়োজন (7th সংস্করণ)। New York: W. H. Freeman and Co.আইএসবিএন 978-0716710073 
  34. Prasanth KV, Sacco-Bubulya PA, Prasanth SG, Spector DL (মার্চ ২০০৩)। "Sequential entry of components of the gene expression machinery into daughter nuclei"Molecular Biology of the Cell14 (3): 1043–57। ডিওআই:10.1091/mbc.E02-10-0669পিএমআইডি 12631722পিএমসি 151578অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  35. Kadauke S, Blobel GA (এপ্রিল ২০১৩)। "Mitotic bookmarking by transcription factors"Epigenetics & Chromatin6 (1): 6। ডিওআই:10.1186/1756-8935-6-6পিএমআইডি 23547918পিএমসি 3621617অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  36. Prescott DM, Bender MA (মার্চ ১৯৬২)। "Synthesis of RNA and protein during mitosis in mammalian tissue culture cells"। Experimental Cell Research26 (2): 260–8। ডিওআই:10.1016/0014-4827(62)90176-3পিএমআইডি 14488623 
  37. Olson MO (২০১১)। The Nucleolus। Volume 15 of Protein Reviews। Berlin: Springer Science & Business Media। পৃষ্ঠা 15। আইএসবিএন 9781461405146 
  38. Basto R, Lau J, Vinogradova T, Gardiol A, Woods CG, Khodjakov A, Raff JW (জুন ২০০৬)। "Flies without centrioles"। Cell125 (7): 1375–86। এসটুসিআইডি 2080684ডিওআই:10.1016/j.cell.2006.05.025পিএমআইডি 16814722