সালোকসংশ্লেষণের বিবর্তন: সংশোধিত সংস্করণের মধ্যে পার্থক্য

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
ইতিহাস ব্রাউজ করুন
← পূর্বের পার্থক্যপরবর্তী পার্থক্য →
বিষয়বস্তু বিয়োগ হয়েছে বিষয়বস্তু যোগ হয়েছে
দৃশ্যমানউইকিপাঠ্য
+
১ নং লাইন: ১ নং লাইন:
'''সালোকসংশ্লেষণের বিবর্তন''' বলতে তার উৎপত্তি এবং সালোকসংশ্লেষণের পরবর্তী বিবর্তনকে বোঝায় বুঝায় যেটি এমন একটি প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে আলোকিত সূর্য থেকে শক্তি ব্যবহার করে কার্বন-ডাই-অক্সাইড থেকে সুগার তৈরি করা হয় এবং বর্জ্য পণ্য হিসাবে অক্সিজেন মুক্তি পায়।
'''সালোকসংশ্লেষণের বিবর্তন''' বলতে তার উৎপত্তি এবং সালোকসংশ্লেষণের পরবর্তী বিবর্তনকে বোঝায় বুঝায় যেটি এমন একটি প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে আলোকিত সূর্য থেকে শক্তি ব্যবহার করে কার্বন-ডাই-অক্সাইড থেকে সুগার তৈরি করা হয় এবং বর্জ্য পণ্য হিসাবে অক্সিজেন মুক্তি পায়।


প্রথম সালোকসাংশ্লেষিক জীবের সূচনা সম্ভবত বিবর্তনের ইতিহাসের শুরুতে হয় এবং সম্ভবত তা ইলেকট্রন উৎস হিসেবে পানির বদলে হাইড্রোজেন বা হাইড্রোজেন সালফাইডকে বিযোজনের মাধ্যম হিসেবে ব্যবহার করত। তিনটি প্রধান বিপাকীয় পথ দ্বারা সালোকসংশ্লেষণ কাজ করে: সি-থ্রি সালোকসংশ্লেষণ, সি-ফোর সালোকসংশ্লেষণ এবং সিএএম সালোকসংশ্লেষণ। সি-থ্রি এদের মধ্যে প্রাচীনতম এবং সবচেয়ে সাধারণ ধরণ।
প্রথম সালোকসাংশ্লেষিক জীবের সূচনা সম্ভবত বিবর্তনের ইতিহাসের শুরুতে হয় এবং সম্ভবত তা ইলেকট্রন উৎস হিসেবে পানির বদলে হাইড্রোজেন বা হাইড্রোজেন সালফাইডকে বিযোজনের মাধ্যম হিসেবে ব্যবহার করত।<ref name="pmid16453059">{{cite journal | title = Photosynthesis in the Archean era | journal = Photosyn. Res. | volume = 88 | issue = 2 | pages = 109–17 |date=May 2006 | pmid = 16453059 | doi = 10.1007/s11120-006-9040-5 | last1 = Olson | first1 = JM}}</ref> তিনটি প্রধান বিপাকীয় পথ দ্বারা সালোকসংশ্লেষণ কাজ করে: সি-থ্রি সালোকসংশ্লেষণ, সি-ফোর সালোকসংশ্লেষণ এবং সিএএম সালোকসংশ্লেষণ। সি-থ্রি এদের মধ্যে প্রাচীনতম এবং সবচেয়ে সাধারণ ধরণ।


== উৎপত্তি ==
== উৎপত্তি ==
এখনো পর্যন্ত বর্তমান সায়ানোব্যাকটেরিয়ার একটি সাধারণ পূর্বপুরুষে সালোকসংশ্লেষণে ইলেকট্রনের উৎস হিসেবে পানি ব্যবহারের বায়োকেমিক্যাল ধারণক্ষমতা একবার বিবর্তিত হয়েছে। ভূতাত্ত্বিক রেকর্ড ইঙ্গিত করে যে এই রূপান্তরের ঘটনা পৃথিবীর ইতিহাসের প্রথম দিকে ঘটেছে, যা অন্তত ২৪৫০-২৩২০ মিলিয়ন বছর আগে এবং এটা ধারণা করা হয় অনেক আগেই। আর্কিয়ান (> ২৫০০ এমএ) পাললিক শিলার ভুজীবতাত্ত্বিক গবেষণা থেকে পাওয়া প্রমাণ ইঙ্গিত করে যে জীবনের অস্তিত্ব ৩৫০০ এমএ-তেও ছিল, কিন্তু কখন অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ প্রসূত হয় সে প্রশ্ন এখনও অনুত্তরিত। সায়ানোব্যাক্টেরিয়ার বিবর্তনে স্পষ্ট পাল্যেন্টলজিক তত্ব খোলাসা হয় ২০০০ এমএ তে, নীল-সবুজ শাক সব্জীর একটি বিচিত্র প্রাণীজগত প্রকাশের মাধ্যমে। সায়ানোব্যাকটেরিয়ার প্রোটেরোজয়িক ইয়নে(২৫০০-৫৪৩ এমএ), সর্বত্র প্রধান প্রযোজক ছিল কারণ মহাসাগরের রেডক্স কাঠামো ফটোঅটোফ্রটসকে বিশেষ সুবিধা দিত যা নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণে সক্ষম ছিল। প্রোটেরোজয়িকের শেষ সময়ে সবুজ শেওলা মহাদেশীয় তাকের কাছাকাছি প্রধান প্রযোজক হিসেবে যোগদান করেন নীল-সবুজের সাথে, কিন্তু শুধুমাত্র মেসোজোয়িকে (২৫১-৬৫ এমএ) ডিনোফ্লাজেলেটস, কক্কোলিথোফরিডস ও ডায়াটম এর বিকিরণ সামুদ্রিক বালুচরের জলের মধ্যে প্রাথমিক উৎপাদন আধুনিক রূপ নিতে পারে। সায়ানোব্যাকটেরিয়া সামুদ্রিক বাস্তুতন্ত্রের জন্য গুরুত্বপূর্ণ থাকে প্রাথমিক প্রযোজক হিসেবে, জৈবিক নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণের এজেন্ট হিসাবে এবং আধুনিকরূপে বলা যায় সমুদ্রের প্লাস্টিডরূপে।
এখনো পর্যন্ত বর্তমান সায়ানোব্যাকটেরিয়ার একটি সাধারণ পূর্বপুরুষে সালোকসংশ্লেষণে ইলেকট্রনের উৎস হিসেবে পানি ব্যবহারের বায়োকেমিক্যাল ধারণক্ষমতা একবার বিবর্তিত হয়েছে।<ref>{{cite journal |author1=Cardona T |author2=Murray JW |author3=Rutherford, AW |title=Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=32 |issue=5 |pages=1310–1328 |date=May 2015 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/32/5/1310 |doi=10.1093/molbev/msv024 |pmid=25657330 |pmc=4408414}}</ref> ভূতাত্ত্বিক রেকর্ড ইঙ্গিত করে যে এই রূপান্তরের ঘটনা পৃথিবীর ইতিহাসের প্রথম দিকে ঘটেছে, যা অন্তত ২৪৫০-২৩২০ মিলিয়ন বছর আগে এবং এটা ধারণা করা হয় অনেক আগেই।<ref>{{cite journal |author=Akiko Tomitani |title=The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives |journal=PNAS |volume=103 |issue=14 |pages=5442–5447 |date=April 2006 |url=http://www.pnas.org/content/103/14/5442.abstract |doi=10.1073/pnas.0600999103 |pmid=16569695 |pmc=1459374|bibcode = 2006PNAS..103.5442T }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html |title=Cyanobacteria: Fossil Record |publisher=Ucmp.berkeley.edu |accessdate=2010-08-26}}</ref> আর্কিয়ান (> ২৫০০ এমএ) পাললিক শিলার ভুজীবতাত্ত্বিক গবেষণা থেকে পাওয়া প্রমাণ ইঙ্গিত করে যে জীবনের অস্তিত্ব ৩৫০০ এমএ-তেও ছিল, কিন্তু কখন অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ প্রসূত হয় সে প্রশ্ন এখনও অনুত্তরিত। সায়ানোব্যাক্টেরিয়ার বিবর্তনে স্পষ্ট পাল্যেন্টলজিক তত্ব খোলাসা হয় ২০০০ এমএ তে, নীল-সবুজ শাক সব্জীর একটি বিচিত্র প্রাণীজগত প্রকাশের মাধ্যমে। সায়ানোব্যাকটেরিয়ার প্রোটেরোজয়িক ইয়নে(২৫০০-৫৪৩ এমএ), সর্বত্র প্রধান প্রযোজক ছিল কারণ মহাসাগরের রেডক্স কাঠামো ফটোঅটোফ্রটসকে বিশেষ সুবিধা দিত যা নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণে সক্ষম ছিল। প্রোটেরোজয়িকের শেষ সময়ে সবুজ শেওলা মহাদেশীয় তাকের কাছাকাছি প্রধান প্রযোজক হিসেবে যোগদান করেন নীল-সবুজের সাথে, কিন্তু শুধুমাত্র মেসোজোয়িকে (২৫১-৬৫ এমএ) ডিনোফ্লাজেলেটস, কক্কোলিথোফরিডস ও ডায়াটম এর বিকিরণ সামুদ্রিক বালুচরের জলের মধ্যে প্রাথমিক উৎপাদন আধুনিক রূপ নিতে পারে। সায়ানোব্যাকটেরিয়া সামুদ্রিক বাস্তুতন্ত্রের জন্য গুরুত্বপূর্ণ থাকে প্রাথমিক প্রযোজক হিসেবে, জৈবিক নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণের এজেন্ট হিসাবে এবং আধুনিকরূপে বলা যায় সমুদ্রের প্লাস্টিডরূপে।<ref name=Herrero>{{cite book |vauthors=Herrero A, Flores E |title = The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution | edition = 1st | publisher = Caister Academic Press | year = 2008 | isbn = 978-1-904455-15-8}}</ref>


প্রারম্ভিক সালোকসংশ্লেষণ, যেমন সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার এবং সবুজ এবং রক্তবর্ণ ননসালফার ব্যাকটেরিয়ার প্রক্রিয়াকে অ্যানোক্সেজেনিক হিসেবে বিবেচনা করা হয় যেখানে ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে বিভিন্ন অণু ব্যবহার করা হত। সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার ব্যাকটেরিয়া ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে হাইড্রোজেন এবং সালফার ব্যবহার করত বলে মনে করা হয়। সবুজ ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন অ্যামিনো এবং অন্যান্য জৈব অ্যাসিড ব্যবহার করত। বেগুনি ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন জৈব অণু ব্যবহার করত।
প্রারম্ভিক সালোকসংশ্লেষণ, যেমন সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার এবং সবুজ এবং রক্তবর্ণ ননসালফার ব্যাকটেরিয়ার প্রক্রিয়াকে অ্যানোক্সেজেনিক হিসেবে বিবেচনা করা হয় যেখানে ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে বিভিন্ন অণু ব্যবহার করা হত। সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার ব্যাকটেরিয়া ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে হাইড্রোজেন এবং সালফার ব্যবহার করত বলে মনে করা হয়। সবুজ ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন অ্যামিনো এবং অন্যান্য জৈব অ্যাসিড ব্যবহার করত। বেগুনি ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন জৈব অণু ব্যবহার করত।


ফিলামেন্টাস সালোকসংশ্লেষী প্রাণীর বলে মনে করা ফসিল ৩.৪শো কোটি বছর বয়সী।
ফিলামেন্টাস সালোকসংশ্লেষী প্রাণীর বলে মনে করা ফসিল ৩.৪শো কোটি বছর বয়সী।<ref>[http://www.newscientist.com/article/mg18424671.600-photosynthesis-got-a-really-early-start.html Photosynthesis got a really early start], New Scientist, 2 October 2004</ref><ref>[http://www.newscientist.com/article/mg19125654.200-revealing-the-dawn-of-photosynthesis.html Revealing the dawn of photosynthesis], New Scientist, 19 August 2006</ref>


বায়ুমন্ডলে অক্সিজেনের প্রধান উৎস অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ এবং তার প্রথম পর্বকে কখনও কখনও অক্সিজেন বিপর্যয় হিসেবে অভিহিত করা হয়। ভূতাত্ত্বিক প্রমাণ থেকে ধারণা করা হয় যে, এই ধরনের অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ, সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মধ্যে, পালিওপ্রোটেরোজয়িক আমলে প্রায় দুইশো কোটি বছর আগে শুরু হয়। আধুনিক উদ্ভিদ এবং সবচেয়ে সালোকসংশ্লেষী প্রোক্যারিওটের সালোকসংশ্লেষণ অক্সিজেনগত। অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণে ইলেক্ট্রন দাতা পানি যা আণবিক অক্সিজেনে জারিত হয় সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রে।
বায়ুমন্ডলে অক্সিজেনের প্রধান উৎস অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ এবং তার প্রথম পর্বকে কখনও কখনও অক্সিজেন বিপর্যয় হিসেবে অভিহিত করা হয়। ভূতাত্ত্বিক প্রমাণ থেকে ধারণা করা হয় যে, এই ধরনের অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ, সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মধ্যে, পালিওপ্রোটেরোজয়িক আমলে প্রায় দুইশো কোটি বছর আগে শুরু হয়। আধুনিক উদ্ভিদ এবং সবচেয়ে সালোকসংশ্লেষী প্রোক্যারিওটের সালোকসংশ্লেষণ অক্সিজেনগত। অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণে ইলেক্ট্রন দাতা পানি যা আণবিক অক্সিজেনে জারিত হয় সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রে।


== অন্যোন্যজীবিত্ব এবং ক্লোরোপ্লাস্টের উৎপত্তি ==
== অন্যোন্যজীবিত্ব এবং ক্লোরোপ্লাস্টের উৎপত্তি ==
[[File:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|150px|left|Plant cells with visible chloroplasts (from a moss, ''[[Plagiomnium affine]]'')]]
পশুদের কয়েকটি দল সালোকসংশ্লেষী শেওলার সঙ্গে মিথোজীবী সম্পর্ক গঠন করেছে। এটি কোরাল, স্পঞ্জ এবং সমুদ্র এনেমন্সের মধ্যে সবচেয়ে বেশি দেখা যায়। ধারণা করা হয় যে, এর কারণ তাদের সহজ শরীরের গঠন এবং তাদের আয়তনের তুলনায় এইসব প্রাণীদের বড় পৃষ্ঠ এলাকা। উপরন্তু, একটি কয়েক সামুদ্রিক মলাস্কা এলিসিয়া ভিরিডিস এবং এলিসিয়া ক্লোরোটিকায় ক্লোরোপ্লাস্টের সঙ্গে একটি মিথোজীবী সম্পর্ক তৈরি হয় যা তারা তাদের খাদ্যের মধ্যে শেত্তলাগুলি থেকে বন্দী করে এবং তারপর তাদের দেহে সংরক্ষণ করে। এটি মলাস্কাকে বেশ কয়েক মাস পর্যন্ত সালোকসংশ্লেষনের মাধ্যমে বেঁচে থাকতে সাহায্য করে। উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়াস থেকে জিনের কিছু অংশ এই শ্লথে স্থানান্তর করা হয় যাতে তাদের বেঁচে থাকার জন্য প্রয়োজনীয় ক্লোরোপ্লাস্ট প্রোটিনের সঙ্গে সরবরাহ করা যেতে পারে।
পশুদের কয়েকটি দল সালোকসংশ্লেষী শেওলার সঙ্গে মিথোজীবী সম্পর্ক গঠন করেছে। এটি কোরাল, স্পঞ্জ এবং সমুদ্র এনেমন্সের মধ্যে সবচেয়ে বেশি দেখা যায়। ধারণা করা হয় যে, এর কারণ তাদের সহজ শরীরের গঠন এবং তাদের আয়তনের তুলনায় এইসব প্রাণীদের বড় পৃষ্ঠ এলাকা। উপরন্তু, একটি কয়েক সামুদ্রিক মলাস্কা এলিসিয়া ভিরিডিস এবং এলিসিয়া ক্লোরোটিকায় ক্লোরোপ্লাস্টের সঙ্গে একটি মিথোজীবী সম্পর্ক তৈরি হয় যা তারা তাদের খাদ্যের মধ্যে শেত্তলাগুলি থেকে বন্দী করে এবং তারপর তাদের দেহে সংরক্ষণ করে।<ref>{{cite journal |vauthors=Venn AA, Loram JE, Douglas AE |title=Photosynthetic symbioses in animals |journal=J. Exp. Bot. |volume=59 |issue=5 |pages=1069–80 |year=2008 |pmid=18267943 |doi=10.1093/jxb/erm328}}</ref> এটি মলাস্কাকে বেশ কয়েক মাস পর্যন্ত সালোকসংশ্লেষনের মাধ্যমে বেঁচে থাকতে সাহায্য করে।<ref name="pmid10806222">{{cite journal |vauthors=Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR | title = Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis | journal = Plant Physiol. | volume = 123 | issue = 1 | pages = 29–38 |date=May 2000 | pmid = 10806222 | pmc = 1539252 | doi = 10.1104/pp.123.1.29 }}</ref><ref name="pmid4587388">{{cite journal |vauthors=Muscatine L, Greene RW | title = Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs | journal = Int. Rev. Cytol. | volume = 36 | issue = | pages = 137–69 | year = 1973 | pmid = 4587388 | doi = 10.1016/S0074-7696(08)60217-X | series = International Review of Cytology | isbn = 9780123643360 }}</ref> উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়াস থেকে জিনের কিছু অংশ এই শ্লথে স্থানান্তর করা হয় যাতে তাদের বেঁচে থাকার জন্য প্রয়োজনীয় ক্লোরোপ্লাস্ট প্রোটিনের সঙ্গে সরবরাহ করা যেতে পারে।<ref name="pmid19004808">{{cite journal |vauthors=Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR | title = Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 105 | issue = 46 | pages = 17867–71 |date=November 2008 | pmid = 19004808 | pmc = 2584685 | doi = 10.1073/pnas.0804968105 |bibcode = 2008PNAS..10517867R }}</ref>


অন্যোন্যজীবিত্বের কাছাকাছি একটি ফর্ম দিয়ে ক্লোরোপ্লাস্টের উৎপত্তি ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। ক্লোরোপ্লাস্টের সাথে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়ার অনেক মিল আছে যেমন একটি বৃত্তাকার ক্রোমোসোম, প্রোক্যারিওটিক টাইপের রাইবোজোম এবং সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের অনুরূপ প্রোটিন সহ অনেক মিল আছে। এন্ডোসিম্বায়োটিক তত্ত্বে বলা সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া (এন্ডোসাইটোসিসের দ্বারা) অর্জিত হয়েছে প্রথম ইউক্যারিওটিক কোষ দ্বারা প্রথম উদ্ভিদ কোষ গঠনের মাধ্যমে। অতএব, ক্লোরোপ্লাস্ট হতে পারে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া যা উদ্ভিদ কোষের ভেতরে জীবনে অভিযোজিত হয়েছে। মাইটোকনড্রিয়ার মতো ক্লোরোপ্লাস্টে এখনও তাদের নিজস্ব ডিএনএ আছে যা উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়ার ডিএনএ থেকে আলাদা এবং এই ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএর জিনের সাথে সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মিল আছে।ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএতে সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের মত রেডক্স প্রোটিনের জন্য কোড করা রয়েছে। কর অনুমিতি প্রস্তাব করে যে এই সহঅবস্থান রেডক্স রেগুলেশনের জন্য প্রয়োজন বোধ করা হয়।
অন্যোন্যজীবিত্বের কাছাকাছি একটি ফর্ম দিয়ে ক্লোরোপ্লাস্টের উৎপত্তি ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। ক্লোরোপ্লাস্টের সাথে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়ার অনেক মিল আছে যেমন একটি বৃত্তাকার ক্রোমোসোম, প্রোক্যারিওটিক টাইপের রাইবোজোম এবং সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের অনুরূপ প্রোটিন সহ অনেক মিল আছে।<ref name="pmid9914199">{{cite journal | author = Douglas SE | title = Plastid evolution: origins, diversity, trends | journal = Curr. Opin. Genet. Dev. | volume = 8 | issue = 6 | pages = 655–61 |date=December 1998 | pmid = 9914199 | doi = 10.1016/S0959-437X(98)80033-6 }}</ref><ref name="pmid17600460">{{cite journal |vauthors=Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D | title = The origin and establishment of the plastid in algae and plants | journal = Annu. Rev. Genet. | volume = 41 | issue = | pages = 147–68 | year = 2007 | pmid = 17600460 | doi = 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 }}</ref> এন্ডোসিম্বায়োটিক তত্ত্বে বলা সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া (এন্ডোসাইটোসিসের দ্বারা) অর্জিত হয়েছে প্রথম ইউক্যারিওটিক কোষ দ্বারা প্রথম উদ্ভিদ কোষ গঠনের মাধ্যমে। অতএব, ক্লোরোপ্লাস্ট হতে পারে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া যা উদ্ভিদ কোষের ভেতরে জীবনে অভিযোজিত হয়েছে। মাইটোকনড্রিয়ার মতো ক্লোরোপ্লাস্টে এখনও তাদের নিজস্ব ডিএনএ আছে যা উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়ার ডিএনএ থেকে আলাদা এবং এই ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএর জিনের সাথে সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মিল আছে।<ref name="pmid12620099">{{cite journal |vauthors=Raven JA, Allen JF | title = Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants? | journal = Genome Biol. | volume = 4 | issue = 3 | page = 209 | year = 2003 | pmid = 12620099 | pmc = 153454 | doi = 10.1186/gb-2003-4-3-209 }}</ref> ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএতে সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের মত রেডক্স প্রোটিনের জন্য কোড করা রয়েছে। কর অনুমিতি প্রস্তাব করে যে এই সহঅবস্থান রেডক্স রেগুলেশনের জন্য প্রয়োজন বোধ করা হয়।


২০১০ এর একটি সমীক্ষায় তেল আভিভ বিশ্ববিদ্যালয়ের গবেষকরা দ্বারা আবিষ্কৃত হয় যে ওরিয়েন্টাল ভ্রমর ( ভেস্পা অরিয়েন্টালিস) একটি রঙ্গক জ্যান্থোপ্টেরিন ব্যবহার করে সূর্যালোককে বৈদ্যুতিক শক্তিতে পরিবর্তন করে। এটি প্রাণীজগতের সালোকসংশ্লেষরত সদস্যের প্রথম বৈজ্ঞানিক প্রমাণ।
২০১০ এর একটি সমীক্ষায় তেল আভিভ বিশ্ববিদ্যালয়ের গবেষকরা দ্বারা আবিষ্কৃত হয় যে ওরিয়েন্টাল ভ্রমর (ভেস্পা অরিয়েন্টালিস) একটি রঙ্গক জ্যান্থোপ্টেরিন ব্যবহার করে সূর্যালোককে বৈদ্যুতিক শক্তিতে পরিবর্তন করে। এটি প্রাণীজগতের সালোকসংশ্লেষরত সদস্যের প্রথম বৈজ্ঞানিক প্রমাণ।<ref>{{Cite journal | last1 = Plotkin | first1 = M. | last2 = Hod | first2 = I. | last3 = Zaban | first3 = A. | last4 = Boden | first4 = S. A. | last5 = Bagnall | first5 = D. M. | last6 = Galushko | first6 = D. | last7 = Bergman | first7 = D. J. | doi = 10.1007/s00114-010-0728-1 | title = Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis) | journal = Naturwissenschaften | volume = 97 | issue = 12 | pages = 1067–1076 | year = 2010 | pmid = 21052618| pmc = |bibcode = 2010NW.....97.1067P }}</ref>


== সালোকসংশ্লেষী পথের বিবর্তন ==
== সালোকসংশ্লেষী পথের বিবর্তন ==
[[File:HatchSlackpathway2.svg|thumb|300px|The C<sub>4</sub> carbon concentrating mechanism]]
সালোকসংশ্লেষণ কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে জল যোগ করে চিনি এবং অক্সিজেন উৎপাদনের মত সহজ নয়। একটি জটিল রাসায়নিক পথ এর সাথে জড়িত, এনজাইম ও কো-এনজাইমের দ্বারা যে পথ বরাবর সুগম হয়। রুবিস্কো নামক এনজাইম কার্বনডাইঅক্সাইডের "ফিক্সিং" এর জন্য দায়ী - যা একটি কার্বন ভিত্তিক অণুকে একটি চিনিতে রূপান্তরে সাহায্য করে যা উদ্ভিদ দ্বারা ব্যবহার করা যেতে পারে এবং একটি অক্সিজেন অণুর মুক্তি ঘটে। যদিও, এই এনজাইম কুখ্যাতভাবে অদক্ষ এবং ঠিক তেমন কার্যকরভাবে একটি প্রক্রিয়া ফটোরেস্পিরেশনের মাধ্যমে কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবর্তে অক্সিজেনকে ঠিক করে। এটি শক্তির অপচয় ঘটায় কারন উদ্ভিদকে আবারো ফটোরেস্পিরেশনের প্রাপ্ত জিনিসকে সেই ফর্মে ফেরত পাঠাতে হয় যাতে তাড়া একটি কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে বিক্রিয়া করতে পারে।
সালোকসংশ্লেষণ কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে জল যোগ করে চিনি এবং অক্সিজেন উৎপাদনের মত সহজ নয়। একটি জটিল রাসায়নিক পথ এর সাথে জড়িত, এনজাইম ও কো-এনজাইমের দ্বারা যে পথ বরাবর সুগম হয়। রুবিস্কো নামক এনজাইম কার্বনডাইঅক্সাইডের "ফিক্সিং" এর জন্য দায়ী - যা একটি কার্বন ভিত্তিক অণুকে একটি চিনিতে রূপান্তরে সাহায্য করে যা উদ্ভিদ দ্বারা ব্যবহার করা যেতে পারে এবং একটি অক্সিজেন অণুর মুক্তি ঘটে। যদিও, এই এনজাইম কুখ্যাতভাবে অদক্ষ এবং ঠিক তেমন কার্যকরভাবে একটি প্রক্রিয়া ফটোরেস্পিরেশনের মাধ্যমে কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবর্তে অক্সিজেনকে ঠিক করে। এটি শক্তির অপচয় ঘটায় কারন উদ্ভিদকে আবারো ফটোরেস্পিরেশনের প্রাপ্ত জিনিসকে সেই ফর্মে ফেরত পাঠাতে হয় যাতে তাড়া একটি কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে বিক্রিয়া করতে পারে।


=== কার্বন ঘনীকরণ ===
=== কার্বন ঘনীকরণ ===
সি-ফোর বিপাকীয় পথ উদ্ভিদের মধ্যে একটি মূল্যবান সাম্প্রতিক বিবর্তনীয় নতুনত্ব, যার সাথে দেহতত্ব এবং জিনের নিদর্শন পরিবর্তনের একটি জটিল সেট জড়িত। গাছপালার প্রায় ৭৬০০ প্রজাতি সি-ফোর কার্বন স্থায়ীকরণ ব্যবহার করে, যা উদ্ভিদের সব স্থলজ প্রজাতির প্রায় ৩% প্রতিনিধিত্ব করে এবং এই সকল প্রজাতিই এনজিওস্পার্ম।
সি-ফোর বিপাকীয় পথ উদ্ভিদের মধ্যে একটি মূল্যবান সাম্প্রতিক বিবর্তনীয় নতুনত্ব, যার সাথে দেহতত্ব এবং জিনের নিদর্শন পরিবর্তনের একটি জটিল সেট জড়িত।<ref name = "williamsjohnston">{{cite journal |vauthors=Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM | title = Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C₄ photosynthesis | journal = eLife | volume = 2 | pages = e00961 |date=September 2013 | doi = 10.7554/eLife.00961 | pmid=24082995 | pmc=3786385}}</ref> গাছপালার প্রায় ৭৬০০ প্রজাতি সি-ফোর কার্বন স্থায়ীকরণ ব্যবহার করে, যা উদ্ভিদের সব স্থলজ প্রজাতির প্রায় ৩% প্রতিনিধিত্ব করে এবং এই সকল প্রজাতিই এনজিওস্পার্ম।


সি-ফোর উদ্ভিদ কার্বন ঘনীকরণের প্রক্রিয়া পরিবর্তন করেছে। এই প্রক্রিয়ায় কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব রুবিস্কোর কাছে বাড়ানো হয় যার ফলে সালোকসংশ্লেষণে সুবিধা হয় এবং ফটোরেসপিরেশন কমিয়ে আনে। রুবিস্কোর চারপাশ কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব বাড়ানোর প্রক্রিয়ায় গ্যাস বিকীর্ণ করার চেয়ে বেশি শক্তি প্রয়োজন, কিন্তু কিছু অবস্থার অধীনে যেমন - উষ্ণ তাপমাত্রার (> ২৫ ডিগ্রি সেলসিয়াস), কম কার্বনডাইঅক্সাইড কেন্দ্রীকরণ, বা উচ্চ অক্সিজেন কেন্দ্রীকরণের ফলে ফটোরেসপিরেশনের ফলে সুগার কমে যাওয়ার ক্ষতি কমায়।
সি-ফোর উদ্ভিদ কার্বন ঘনীকরণের প্রক্রিয়া পরিবর্তন করেছে। এই প্রক্রিয়ায় কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব রুবিস্কোর কাছে বাড়ানো হয় যার ফলে সালোকসংশ্লেষণে সুবিধা হয় এবং ফটোরেসপিরেশন কমিয়ে আনে। রুবিস্কোর চারপাশ কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব বাড়ানোর প্রক্রিয়ায় গ্যাস বিকীর্ণ করার চেয়ে বেশি শক্তি প্রয়োজন, কিন্তু কিছু অবস্থার অধীনে যেমন - উষ্ণ তাপমাত্রার (> ২৫ ডিগ্রি সেলসিয়াস), কম কার্বনডাইঅক্সাইড কেন্দ্রীকরণ, বা উচ্চ অক্সিজেন কেন্দ্রীকরণের ফলে ফটোরেসপিরেশনের ফলে সুগার কমে যাওয়ার ক্ষতি কমায়।
২৯ নং লাইন: ৩১ নং লাইন:
এক ধরনের সি-ফোর বিপাকে তথাকথিত ক্রাঞ্জ শারীরস্থান নিয়োগ করা হয়। এটি বাইরের একটি মেসোফিল স্তরের মধ্য দিয়ে কার্বনডাইঅক্সাইড পরিবহন করে জৈব অণুর একটি পরিসীমা মাধ্যমে, কেন্দ্রীয় বান্ডিল খাপ কোষে, যেখানে থেকে তা মুক্তি পায়। এভাবে, কার্বনডাইঅক্সাইড রুবিস্কো অপারেশন স্থলের কাছে ঘনীভূত হয়। কারণ রুবিস্কো যখন অনেক অধিক কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবেশে কাজ করে তখন এটা আরো দক্ষতার সঙ্গে কাজ করে।
এক ধরনের সি-ফোর বিপাকে তথাকথিত ক্রাঞ্জ শারীরস্থান নিয়োগ করা হয়। এটি বাইরের একটি মেসোফিল স্তরের মধ্য দিয়ে কার্বনডাইঅক্সাইড পরিবহন করে জৈব অণুর একটি পরিসীমা মাধ্যমে, কেন্দ্রীয় বান্ডিল খাপ কোষে, যেখানে থেকে তা মুক্তি পায়। এভাবে, কার্বনডাইঅক্সাইড রুবিস্কো অপারেশন স্থলের কাছে ঘনীভূত হয়। কারণ রুবিস্কো যখন অনেক অধিক কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবেশে কাজ করে তখন এটা আরো দক্ষতার সঙ্গে কাজ করে।


দ্বিতীয় প্রক্রিয়া সিএএম সালোকসংশ্লেষনে একটি কার্বন স্থায়ীকরণ পথ তৈরি হয় যা শুষ্ক অবস্থার একটি অভিযোজন হিসেবে কিছু উদ্ভিদের মধ্যে বিবর্তিত হয়েছে। এই প্রক্রিয়ার সবথেকে গুরুত্বপূর্ণ সুবিধা হচ্ছে বেশিরভাগ পাতার স্ট্যোমাটা দিনে বন্ধ থাকে। ফলে পানি জলীয়বাষ্পাকারে নির্গমনের কারণে ক্ষতি হ্রাস করা সম্ভব হয়। স্ট্যোমাটা রাতে খোলা থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড সংগ্রহ করে যা দিনের বেলা চার কার্বন অ্যাসিড ম্যালেট হিসেবে সংরক্ষণ করা হয় এবং তারপর ব্যবহার করা হয় সালোকসংশ্লেষনের সময়। প্রাক সংগ্রহ থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড এনজাইম রুবিস্কোর চারপাশে কেন্দ্রীভূত হয় এবং সালোকসংশ্লেষণের দক্ষতা বৃদ্ধি পায়। আরো বেশি কার্বনডাইঅক্সাইড তারপর বায়ুমণ্ডল থেকে সংগ্রহ কার হয় যখন স্ট্যোমাটা খোলা থাকে শীতল, আর্দ্র রাতগুলোতে জল ক্ষতি হ্রাস করে।
দ্বিতীয় প্রক্রিয়া সিএএম সালোকসংশ্লেষনে একটি কার্বন স্থায়ীকরণ পথ তৈরি হয় যা শুষ্ক অবস্থার একটি অভিযোজন হিসেবে কিছু উদ্ভিদের মধ্যে বিবর্তিত হয়েছে। এই প্রক্রিয়ার সবথেকে গুরুত্বপূর্ণ সুবিধা হচ্ছে বেশিরভাগ পাতার স্ট্যোমাটা দিনে বন্ধ থাকে।<ref>C.Michael Hogan. 2011. [http://www.eoearth.org/article/Respiration?topic=74360 ''Respiration''. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC]</ref><ref name=Herr08>{{Citation |last=Herrera |first=A. |year=2008 |title=Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for? |journal=Annals of Botany |volume=103 |issue=4 |pages=645–653 |doi=10.1093/aob/mcn145 |pmid=18708641 |pmc=2707347}}</ref> ফলে পানি জলীয়বাষ্পাকারে নির্গমনের কারণে ক্ষতি হ্রাস করা সম্ভব হয়। স্ট্যোমাটা রাতে খোলা থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড সংগ্রহ করে যা দিনের বেলা চার কার্বন অ্যাসিড ম্যালেট হিসেবে সংরক্ষণ করা হয় এবং তারপর ব্যবহার করা হয় সালোকসংশ্লেষনের সময়।<ref>{{cite journal|doi=10.1146/annurev.pp.36.060185.003115|title=Crassulacean Acid Metabolism|year=1985|last1=Ting|first1=I P|journal=Annual Review of Plant Physiology|volume=36|issue=1|pages=595–622}}</ref> প্রাক সংগ্রহ থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড এনজাইম রুবিস্কোর চারপাশে কেন্দ্রীভূত হয় এবং সালোকসংশ্লেষণের দক্ষতা বৃদ্ধি পায়। আরো বেশি কার্বনডাইঅক্সাইড তারপর বায়ুমণ্ডল থেকে সংগ্রহ কার হয় যখন স্ট্যোমাটা খোলা থাকে শীতল, আর্দ্র রাতগুলোতে জল ক্ষতি হ্রাস করে।


সিএএম নানা ভাবে বিবর্তিত হয়েছে। এটা ১৬,০০০ প্রজাতির (গাছপালা প্রায় ৭%) মাঝে, ৩০০ গণের এবং প্রায় ৪০ টি পরিবারের মাঝে দেখা যায়, কিন্তু এটি অবমূল্যায়ন বলে মনে করা হয়। এটা কুইলঅটস ফার্নের মধ্যে (ক্লাব জলাভূমি আত্মীয়রা), এবং জিমনোস্পার্মে পাওয়া যায়, কিন্তু এর ব্যবহারের অধিকাংশ গাছপালাই এনজিওস্পার্ম (সপুষ্পক উদ্ভিদের)।
সিএএম নানা ভাবে বিবর্তিত হয়েছে।<ref>{{cite journal |doi=10.1086/374192 |url=http://www.werc.usgs.gov/OLDsitedata/seki/pdfs/ijps_keeley_rundel.pdf|title=Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms|year=2003|last1=Keeley|first1=Jon E.|last2=Rundel|first2=Philip W.|journal=International Journal of Plant Sciences|volume=164|issue=S3|pages=S55}}</ref> এটা ১৬,০০০ প্রজাতির (গাছপালা প্রায় ৭%) মাঝে, ৩০০ গণের এবং প্রায় ৪০ টি পরিবারের মাঝে দেখা যায়, কিন্তু এটি অবমূল্যায়ন বলে মনে করা হয়।<ref>{{Cite journal| last1 = Dodd | first1 = A. N.| last2 = Borland | first2 = A. M.| last3 = Haslam | first3 = R. P.| last4 = Griffiths | first4 = H.| last5 = Maxwell | first5 = K.| title = Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic| journal = Journal of Experimental Botany| volume = 53| pages = 569–580| year = 2002| doi = 10.1093/jexbot/53.369.569 | pmid=11886877 | issue=369}}</ref> এটা কুইলঅটস ফার্নের মধ্যে (ক্লাব জলাভূমি আত্মীয়রা), এবং জিমনোস্পার্মে পাওয়া যায়, কিন্তু এর ব্যবহারের অধিকাংশ গাছপালাই এনজিওস্পার্ম (সপুষ্পক উদ্ভিদের)।


=== বিবর্তনীয় রেকর্ড ===
=== বিবর্তনীয় রেকর্ড ===
এই দুটি পথই, যাতে রুবিস্কোর উপর একই প্রভাব পড়ে, বেশ কয়েক বার স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে - প্রকৃতপক্ষে, সি-ফোর একা ১৮টি বিভিন্ন উদ্ভিদ পরিবারে ৬২ বার দেখা যায়। এর অনেকগুলো প্রাক-অভিযোজনের ফলে বর্তমান সি-ফোর এর রূপ এসেছে। এর বিভিন্ন পরিমাণ ক্লাস্টারিং নানা ক্লেডের ফলে এটা সবচেয়ে ঘন ঘন গাছপালা যাতে ইতিমধ্যেই যেমন ব্যাপক ভাস্কুলার বান্ডল খাপ টিস্যু হিসাবে বৈশিষ্ট্য ছিল তাতেই দেখা দিয়েছে। অনেক সম্ভাব্য বিবর্তনীয় সি-ফোর ফেনোটাইপের ফলে এই পথ সম্ভব হয় এবং বায়েজিয়ান অনুমিতি ব্যবহার করে তা নিশ্চিত করা হয়েছে যে অসালোকসংশ্লেষী অভিযোজনের প্রায়ই সি-ফোরের আরও বিবর্তনীয় পদবিন্যাসে ভুমিকা রেখেছে।
এই দুটি পথই, যাতে রুবিস্কোর উপর একই প্রভাব পড়ে, বেশ কয়েক বার স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে - প্রকৃতপক্ষে, সি-ফোর একা ১৮টি বিভিন্ন উদ্ভিদ পরিবারে ৬২ বার দেখা যায়। এর অনেকগুলো প্রাক-অভিযোজনের ফলে বর্তমান সি-ফোর এর রূপ এসেছে।<ref name="Christin2012">{{Cite journal | last1 = Christin | first1 = P. -A. | last2 = Osborne | first2 = C. P. | last3 = Chatelet | first3 = D. S. | last4 = Columbus | first4 = J. T. | last5 = Besnard | first5 = G. | last6 = Hodkinson | first6 = T. R. | last7 = Garrison | first7 = L. M. | last8 = Vorontsova | first8 = M. S. | last9 = Edwards | first9 = E. J. | doi = 10.1073/pnas.1216777110 | title = Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 110 | issue = 4 | pages = 1381–1386 | year = 2012 | pmid = 23267116| pmc = 3557070|bibcode = 2013PNAS..110.1381C }}</ref> এর বিভিন্ন পরিমাণ ক্লাস্টারিং নানা ক্লেডের ফলে এটা সবচেয়ে ঘন ঘন গাছপালা যাতে ইতিমধ্যেই যেমন ব্যাপক ভাস্কুলার বান্ডল খাপ টিস্যু হিসাবে বৈশিষ্ট্য ছিল তাতেই দেখা দিয়েছে। অনেক সম্ভাব্য বিবর্তনীয় সি-ফোর ফেনোটাইপের ফলে এই পথ সম্ভব হয় এবং বায়েজিয়ান অনুমিতি ব্যবহার করে তা নিশ্চিত করা হয়েছে যে অসালোকসংশ্লেষী অভিযোজনের প্রায়ই সি-ফোরের আরও বিবর্তনীয় পদবিন্যাসে ভুমিকা রেখেছে।


সি-ফোরের নির্মাণ সবচেয়ে বিখ্যাত ঘাস একটি উপসেট দ্বারা ব্যবহৃত যখন সিএএম অনেক সাকুলেন্ট এবং ক্যাকটি দ্বারা নিযুক্ত হয়। এই বৈশিষ্ট্য ওলিগোসিন সময়ে আবির্ভূত হয়েছে যা প্রায় ২৫০ থেকে ৩২০ লাখ বছর আগে, তবে তারা পরিবেশগতভাবে গুরুত্বপূর্ণ হয়নি মায়োসিনের আগে, ৬০ থেকে ৭০ লাখ বছর আগে। অবিশ্বাস্যভাবে কিছু চারকলে পরিণত জীবাশ্মে ক্রাঞ্জ শারীরস্থান সংগঠিত টিস্যু সংরক্ষণ অক্ষত বান্ডিল খাপ কোষের সঙ্গে, যার ফলে উপস্থিতি সি-ফোর বিপাক এই সময়ে নিঃসন্দেহে চিহ্নিত করা যায়। আইসোটপিক মার্কার তাদের বিতরণ ও তাৎপর্য অনুমান করার জন্য ব্যবহৃত হয়।
সি-ফোরের নির্মাণ সবচেয়ে বিখ্যাত ঘাস একটি উপসেট দ্বারা ব্যবহৃত যখন সিএএম অনেক সাকুলেন্ট এবং ক্যাকটি দ্বারা নিযুক্ত হয়। এই বৈশিষ্ট্য ওলিগোসিন সময়ে আবির্ভূত হয়েছে যা প্রায় ২৫০ থেকে ৩২০ লাখ বছর আগে,<ref name=Osborne2006>{{cite journal | author = Osborne, C.P. |author2=Beerling, D.J. |authorlink2 = David Beerling| year = 2006 | title = Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C<sub>4</sub> plants | journal = [[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] | volume = 361 | pmid = 16553316 | issue = 1465 | pages = 173–194 | url = http://www.journals.royalsoc.ac.uk/index/YTH8204514044972.pdf | pmc = 1626541 | accessdate = 2008-02-11 | doi = 10.1098/rstb.2005.1737}}</ref> তবে তারা পরিবেশগতভাবে গুরুত্বপূর্ণ হয়নি মায়োসিনের আগে, ৬০ থেকে ৭০ লাখ বছর আগে। অবিশ্বাস্যভাবে কিছু চারকলে পরিণত জীবাশ্মে ক্রাঞ্জ শারীরস্থান সংগঠিত টিস্যু সংরক্ষণ অক্ষত বান্ডিল খাপ কোষের সঙ্গে, যার ফলে উপস্থিতি সি-ফোর বিপাক এই সময়ে নিঃসন্দেহে চিহ্নিত করা যায়।<ref name=Thomasson1986>{{cite journal | author = Thomasson, J.R. |author2=Nelson, M.E. |author3=Zakrzewski, R.J. | year = 1986 | title = A Fossil Grass (Gramineae: Chloridoideae) from the Miocene with Kranz Anatomy | journal = Science | pmid = 17752216 | volume = 233 | issue = 4766 | pages = 876–878 | doi = 10.1126/science.233.4766.876|bibcode = 1986Sci...233..876T }}</ref> আইসোটপিক মার্কার তাদের বিতরণ ও তাৎপর্য অনুমান করার জন্য ব্যবহৃত হয়।


সি-থ্রি গাছপালা বায়ুমণ্ডলের কম ভারী আইসোটোপ সি-১২ ব্যবহার করে, যাতে আরো নির্দ্ধিধায় তার স্থায়ীকরণ জড়িত রাসায়নিক পথ জড়িত হতে পারে। কারণ সি-ফোর বিপাকে আরও রাসায়নিক পদক্ষেপ জড়িত থাকে, এই প্রভাব আরো বুঝা যায়। উদ্ভিদ উপাদানকে বিশ্লেষণ করা যেতে পারে সি-১২ এবং সি-১৩ এর অনুপাতের মাধ্যমে। এই অনুপাতকে δ<sup>13</sup>C দ্বারা বোঝানো হয়। যখন সি-ফোর উদ্ভিদ প্রায় ২৮% কম ভারী সি-থ্রি এর গাছপালার তুলনায় যা গড়ে প্রায় ১৪% (প্রতি হাজারে অংশ) বায়ুমণ্ডলীয় অনুপাত তুলনায়। সিএএম গাছপালার δ<sup>13</sup>C কার্বন শতাংশ কেমন হবে তা নির্ভর করে কোন সময়ে কার্বন সংশোধন করা হয় তার উপর, সি-থ্রি গাছপালার কাছাকাছি হবে যদি তারা দিনে তা করে এবং সি-ফোর উদ্ভিদের কাছে হবে যদি তারা রাতে তাদের সব কার্বনের কাজ করে থাকে।
সি-থ্রি গাছপালা বায়ুমণ্ডলের কম ভারী আইসোটোপ সি-১২ ব্যবহার করে, যাতে আরো নির্দ্ধিধায় তার স্থায়ীকরণ জড়িত রাসায়নিক পথ জড়িত হতে পারে। কারণ সি-ফোর বিপাকে আরও রাসায়নিক পদক্ষেপ জড়িত থাকে, এই প্রভাব আরো বুঝা যায়। উদ্ভিদ উপাদানকে বিশ্লেষণ করা যেতে পারে সি-১২ এবং সি-১৩ এর অনুপাতের মাধ্যমে। এই অনুপাতকে δ<sup>13</sup>C দ্বারা বোঝানো হয়। যখন সি-ফোর উদ্ভিদ প্রায় ২৮% কম ভারী সি-থ্রি এর গাছপালার তুলনায় যা গড়ে প্রায় ১৪% (প্রতি হাজারে অংশ) বায়ুমণ্ডলীয় অনুপাত তুলনায়। সিএএম গাছপালার δ<sup>13</sup>C কার্বন শতাংশ কেমন হবে তা নির্ভর করে কোন সময়ে কার্বন সংশোধন করা হয় তার উপর, সি-থ্রি গাছপালার কাছাকাছি হবে যদি তারা দিনে তা করে এবং সি-ফোর উদ্ভিদের কাছে হবে যদি তারা রাতে তাদের সব কার্বনের কাজ করে থাকে।<ref name="isotope">{{cite journal|doi=10.2307/1310735|last=O'Leary|first=Marion|date=May 1988|title=Carbon Isotopes in Photosynthesis|journal=BioScience|volume=38|issue=5|pages=328–336|jstor=1310735}}</ref>


এটা যথেষ্ট পরিমাণ সমস্যার মূল জীবাশ্ম উপাদান সংগ্রহ করা যেখানে ঘাস নিজেই বিশ্লেষণ করতে বিরক্তিজনক হয়, কিন্তু ভাগ্যক্রমে সেক্ষেত্রে একটি ভাল বদলি আছে: ঘোড়। ঘোড়া সেই সময়ের মধ্যে বিশ্বব্যাপী ব্যাপক ছিল এবং ঘাস উপর প্রায় একচেটিয়াভাবে রাজত্ব করত। আইসোটোপ জীবাশ্র্মবিজ্ঞান একটি পুরানো কথা আছে, "আপনি কি খান তাই আপনি( সামান্য পরিমানে হলেও)" যার অর্থ এটা সত্য যে প্রাণীর আইসোটপিক রচনায় যাই হোক না কেন তার খাওয়া প্রতিফলিত হয়, ছোট সমন্বয় ফ্যাক্টরসহ। বিশ্বের সর্বত্র ঘোড়ার দাঁতের একটি ভাল রেকর্ড রয়েছে, এবং তাদের δ<sup>13</sup>C মাপা হয়েছে। রেকর্ডে মেসিনিয়ান সময়ে প্রায় ৬০-৭০ লাখ মিলিয়ন বছর আগে, একটি ধারালো নেতিবাচক আনতি দেখায়, যাকে একটি বৈশ্বিক মাত্রা সি-ফোর উদ্ভিদের উত্থান হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়।
এটা যথেষ্ট পরিমাণ সমস্যার মূল জীবাশ্ম উপাদান সংগ্রহ করা যেখানে ঘাস নিজেই বিশ্লেষণ করতে বিরক্তিজনক হয়, কিন্তু ভাগ্যক্রমে সেক্ষেত্রে একটি ভাল বদলি আছে: ঘোড়। ঘোড়া সেই সময়ের মধ্যে বিশ্বব্যাপী ব্যাপক ছিল এবং ঘাস উপর প্রায় একচেটিয়াভাবে রাজত্ব করত। আইসোটোপ জীবাশ্র্মবিজ্ঞান একটি পুরানো কথা আছে, "আপনি কি খান তাই আপনি( সামান্য পরিমানে হলেও)" যার অর্থ এটা সত্য যে প্রাণীর আইসোটপিক রচনায় যাই হোক না কেন তার খাওয়া প্রতিফলিত হয়, ছোট সমন্বয় ফ্যাক্টরসহ। বিশ্বের সর্বত্র ঘোড়ার দাঁতের একটি ভাল রেকর্ড রয়েছে, এবং তাদের δ<sup>13</sup>C মাপা হয়েছে। রেকর্ডে মেসিনিয়ান সময়ে প্রায় ৬০-৭০ লাখ মিলিয়ন বছর আগে, একটি ধারালো নেতিবাচক আনতি দেখায়, যাকে একটি বৈশ্বিক মাত্রা সি-ফোর উদ্ভিদের উত্থান হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়।<ref name=Retallack1997>{{cite journal| first = G. J.| title = Neogene Expansion of the North American Prairie| date = 1 August 1997 | journal = PALAIOS| last = Retallack| volume = 12| issue = 4| pages = 380–390| issn = 0883-1351| doi = 10.2307/3515337
| jstor=3515337}}
</ref>


=== কখন সি-ফোর সুবিধাজনক? ===
=== কখন সি-ফোর সুবিধাজনক? ===
সি-ফোর রুবিস্কোর দক্ষতা বাড়ায় যদিও কার্বনের ঘনত্ব অত্যন্ত শক্তি নিবিড়। এর মানে হল এই সি-ফোর উদ্ভিদের শুধুমাত্র নির্দিষ্ট অবস্থার মধ্যে সি-থ্রি জীবের উপর সুবিধা আছে: যথা, উচ্চ তাপমাত্রা এবং কম বৃষ্টিপাত। সি-ফোর উদ্ভিদের এছাড়াও সূর্যালোকের উচ্চ মাত্রা প্রয়োজন হয়। মডেল ইঙ্গিত করে যে, আলোছায়ায় ভোটদান গাছ এবং কিছু জায়গায় ঝোপঝাড় সরানোর দাবানল ছাড়া, সেখানে সি-ফোর উদ্ভিদের জন্য কোন স্থান হতে পারে না। কিন্তু, দাবানল ৪০০০ লাখ বছর ধরে ঘটে যাচ্ছে - কেন সি-ফোর এতদিনে কেন জেগে উঠেনি এবং তারপর স্বাধীনভাবে অনেক বার প্রদর্শিত হয়েছে। অঙ্গারবহুল সময়ে (~ ৩০০০ লাখ বছর আগে) কুখ্যাত উচ্চ অক্সিজেন মাত্রা ছিল এবং যে কোন সময় নিজে নিজে আগুন ধরে যাওয়া সম্ভব ছিল এবং খুব কম কার্বনডাইঅক্সাইড, কিন্তু সেখানে কোন সি-ফোর আইসোটপিক স্বাক্ষর পাওয়া যায়নি। সেখানে মায়োসিন বৃদ্ধির জন্য একটি আকস্মিক ট্রিগার ছিল না।
সি-ফোর রুবিস্কোর দক্ষতা বাড়ায় যদিও কার্বনের ঘনত্ব অত্যন্ত শক্তি নিবিড়। এর মানে হল এই সি-ফোর উদ্ভিদের শুধুমাত্র নির্দিষ্ট অবস্থার মধ্যে সি-থ্রি জীবের উপর সুবিধা আছে: যথা, উচ্চ তাপমাত্রা এবং কম বৃষ্টিপাত।<ref name=Osborne2009>{{Cite journal| first1 = P. | first2 = P. | title = Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses | journal = Proceedings. Biological sciences / the Royal Society| last2 = Freckleton | volume = 276| issue = 1663| pages = 1753–1760 | date=Feb 2009 | issn = 0962-8452| last1 = Osborne| pmid = 19324795| pmc = 2674487 | doi = 10.1098/rspb.2008.1762}}</ref> সি-ফোর উদ্ভিদের এছাড়াও সূর্যালোকের উচ্চ মাত্রা প্রয়োজন হয়। মডেল ইঙ্গিত করে যে, আলোছায়ায় ভোটদান গাছ এবং কিছু জায়গায় ঝোপঝাড় সরানোর দাবানল ছাড়া, সেখানে সি-ফোর উদ্ভিদের জন্য কোন স্থান হতে পারে না।<ref name=Bond2005>{{cite journal
| author = Bond, W.J. |author2=Woodward, F.I. |author3=Midgley, G.F.
| year = 2005
| title = The global distribution of ecosystems in a world without fire
| journal = New Phytologist
| pmid = 15720663
| volume = 165
| issue = 2
| pages = 525–538
| doi = 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x
}}</ref> কিন্তু, দাবানল ৪০০০ লাখ বছর ধরে ঘটে যাচ্ছে - কেন সি-ফোর এতদিনে কেন জেগে উঠেনি এবং তারপর স্বাধীনভাবে অনেক বার প্রদর্শিত হয়েছে। অঙ্গারবহুল সময়ে (~ ৩০০০ লাখ বছর আগে) কুখ্যাত উচ্চ অক্সিজেন মাত্রা ছিল এবং যে কোন সময় নিজে নিজে আগুন ধরে যাওয়া সম্ভব ছিল এবং খুব কম কার্বনডাইঅক্সাইড, কিন্তু সেখানে কোন সি-ফোর আইসোটপিক স্বাক্ষর পাওয়া যায়নি। সেখানে মায়োসিন বৃদ্ধির জন্য একটি আকস্মিক ট্রিগার ছিল না।


মায়োসিন সময়ে পরিবেশ ও জলবায়ু অপেক্ষাকৃত স্থিতিশীল ছিল। যদি কিছু থাকে তা হল কার্বনডাইঅক্সাইড ক্রমান্বয়ে ১৪০ থেকে ৯০ লাখ বছর আগে থেকে বেড়ে গিয়েছিল হলোসিন অনুরূপ স্থায়ী হবার আগে।<ref name=Pagani2005>{{cite journal
মায়োসিন সময়ে পরিবেশ ও জলবায়ু অপেক্ষাকৃত স্থিতিশীল ছিল। যদি কিছু থাকে তা হল কার্বনডাইঅক্সাইড ক্রমান্বয়ে ১৪০ থেকে ৯০ লাখ বছর আগে থেকে বেড়ে গিয়েছিল হলোসিন অনুরূপ স্থায়ী হবার আগে। এর মানে দাড়ায় এটা সি-ফোর বিবর্তনের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা ছিল না। ঘাস নিজেদের (গ্রুপ যা সি-ফোর অধিকাংশ সংঘটন বৃদ্ধি দিতে হবে) সম্ভবত ৬০০ লাখ বা তার বেশি বছর ছিল যাতে সি-ফোরে অভিযোজনের সময় তাই ছিল প্রচুর। যা, কোন ক্ষেত্রে, হয় বিভিন্ন দলের বিভিন্ন পরিসীমায় উপস্থিত এবং তারা স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে। দক্ষিণ এশিয়ার জলবায়ু পরিবর্তনের একটি শক্তিশালী সংকেত ছিল ক্রমবর্ধমান শুষ্কতা - যাতে আগুন লাগার সম্ভাবনা এবং তীব্রতা বৃদ্ধি পায়- তৃণভূমি গুরুত্ব বৃদ্ধি করে তা। যাইহোক, একে উত্তর আমেরিকান রেকর্ডের সঙ্গে পুনর্মিলিত করা কঠিন। এটা সম্ভব যে এই সংকেত সম্পূর্ণরূপে জৈবিক, আগুন দ্বারা বাধ্য (এবং হাতি?) - ঘাস বিবর্তনের গতিতে পরিবর্তন - যা উভয় আবহাওয়াজনিত বৃদ্ধি ও আরো কার্বন যুক্ত করা বায়ুমণ্ডল থেকে কার্বনডাইঅক্সাইডের মাত্রা কমে যায়। অবশেষে এমন প্রমাণও আছে যে ৯০-৭০ লাখ বছর আগে থেকে সি-ফোরের সূত্রপাত একটি পক্ষপাতদুষ্ট সংকেত, যা শুধুমাত্র উত্তর আমেরিকার জন্য সত্য, যেখানে অধিকাংশ নমুনা উদ্ভূত হয়; উঠতি প্রমাণ যে তৃণভূমির একটি প্রভাবশালী রাষ্ট্র দক্ষিণ আমেরিকায় এটি অন্তত ১৫ এমএ তে শুরু হয়।
| author = Pagani, M. |author2=Zachos, J.C. |author3=Freeman, K.H. |author4=Tipple, B. |author5=Bohaty, S.
| year = 2005
| title = Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene
| journal = Science
| pmid = 15961630
| volume = 309
| issue = 5734
| pages = 600–603
| doi = 10.1126/science.1110063
|bibcode = 2005Sci...309..600P }}</ref> এর মানে দাড়ায় এটা সি-ফোর বিবর্তনের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা ছিল না। ঘাস নিজেদের (গ্রুপ যা সি-ফোর অধিকাংশ সংঘটন বৃদ্ধি দিতে হবে) সম্ভবত ৬০০ লাখ বা তার বেশি বছর ছিল যাতে সি-ফোরে অভিযোজনের সময় তাই ছিল প্রচুর। যা, কোন ক্ষেত্রে, হয় বিভিন্ন দলের বিভিন্ন পরিসীমায় উপস্থিত এবং তারা স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে। দক্ষিণ এশিয়ার জলবায়ু পরিবর্তনের একটি শক্তিশালী সংকেত ছিল ক্রমবর্ধমান শুষ্কতা - যাতে আগুন লাগার সম্ভাবনা এবং তীব্রতা বৃদ্ধি পায়- তৃণভূমি গুরুত্ব বৃদ্ধি করে তা।<ref name=Piperno2005>{{cite journal
| author = Piperno, D.R.
|author2=Sues, H.D.
| year = 2005
| title = Dinosaurs Dined on Grass
| journal = Science
| pmid = 16293745
| volume = 310
| issue = 5751
| pages = 1126–8
| doi = 10.1126/science.1121020
}}</ref><ref name=Prasad2005>{{cite journal
| author = Prasad, V. |author2=Stroemberg, C.A.E. |author3=Alimohammadian, H. |author4=Sahni, A.
| year = 2005
| title = Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers
| journal = Science
| pmid = 16293759
| volume = 310
| issue = 5751
| pages = 1177–1180
| doi=10.1126/science.1118806
|bibcode = 2005Sci...310.1177P }}</ref> যাইহোক, একে উত্তর আমেরিকান রেকর্ডের সঙ্গে পুনর্মিলিত করা কঠিন। এটা সম্ভব যে এই সংকেত সম্পূর্ণরূপে জৈবিক, আগুন দ্বারা বাধ্য (এবং হাতি?) - ঘাস বিবর্তনের গতিতে পরিবর্তন - যা উভয় আবহাওয়াজনিত বৃদ্ধি ও আরো কার্বন যুক্ত করা বায়ুমণ্ডল থেকে কার্বনডাইঅক্সাইডের মাত্রা কমে যায়।<ref name=Keeley2005>{{cite journal
| author = Keeley, J.E.
|author2=Rundel, P.W.
| year = 2005
| title = Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands
| journal = Ecology Letters
| volume = 8
| issue = 7
| pages = 683–690
| doi = 10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x
}}</ref> অবশেষে এমন প্রমাণও আছে যে ৯০-৭০ লাখ বছর আগে থেকে সি-ফোরের সূত্রপাত একটি পক্ষপাতদুষ্ট সংকেত, যা শুধুমাত্র উত্তর আমেরিকার জন্য সত্য,<ref name=Retallack2001>{{cite journal
| author = Retallack, G.J.
| year = 2001
| title = Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling
| journal = The Journal of Geology
| volume = 109
| issue = 4
| pages = 407–426
| doi = 10.1086/320791
| bibcode=2001JG....109..407R
}}</ref> যেখানে অধিকাংশ নমুনা উদ্ভূত হয়; উঠতি প্রমাণ যে তৃণভূমির একটি প্রভাবশালী রাষ্ট্র দক্ষিণ আমেরিকায় এটি অন্তত ১৫ এমএ তে শুরু হয়।

==তথ্যসূত্র==
{{reflist}}

১৮:৩২, ১৮ মার্চ ২০১৭ তারিখে সংশোধিত সংস্করণ

সালোকসংশ্লেষণের বিবর্তন বলতে তার উৎপত্তি এবং সালোকসংশ্লেষণের পরবর্তী বিবর্তনকে বোঝায় বুঝায় যেটি এমন একটি প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে আলোকিত সূর্য থেকে শক্তি ব্যবহার করে কার্বন-ডাই-অক্সাইড থেকে সুগার তৈরি করা হয় এবং বর্জ্য পণ্য হিসাবে অক্সিজেন মুক্তি পায়।

প্রথম সালোকসাংশ্লেষিক জীবের সূচনা সম্ভবত বিবর্তনের ইতিহাসের শুরুতে হয় এবং সম্ভবত তা ইলেকট্রন উৎস হিসেবে পানির বদলে হাইড্রোজেন বা হাইড্রোজেন সালফাইডকে বিযোজনের মাধ্যম হিসেবে ব্যবহার করত।[১] তিনটি প্রধান বিপাকীয় পথ দ্বারা সালোকসংশ্লেষণ কাজ করে: সি-থ্রি সালোকসংশ্লেষণ, সি-ফোর সালোকসংশ্লেষণ এবং সিএএম সালোকসংশ্লেষণ। সি-থ্রি এদের মধ্যে প্রাচীনতম এবং সবচেয়ে সাধারণ ধরণ।

উৎপত্তি

এখনো পর্যন্ত বর্তমান সায়ানোব্যাকটেরিয়ার একটি সাধারণ পূর্বপুরুষে সালোকসংশ্লেষণে ইলেকট্রনের উৎস হিসেবে পানি ব্যবহারের বায়োকেমিক্যাল ধারণক্ষমতা একবার বিবর্তিত হয়েছে।[২] ভূতাত্ত্বিক রেকর্ড ইঙ্গিত করে যে এই রূপান্তরের ঘটনা পৃথিবীর ইতিহাসের প্রথম দিকে ঘটেছে, যা অন্তত ২৪৫০-২৩২০ মিলিয়ন বছর আগে এবং এটা ধারণা করা হয় অনেক আগেই।[৩][৪] আর্কিয়ান (> ২৫০০ এমএ) পাললিক শিলার ভুজীবতাত্ত্বিক গবেষণা থেকে পাওয়া প্রমাণ ইঙ্গিত করে যে জীবনের অস্তিত্ব ৩৫০০ এমএ-তেও ছিল, কিন্তু কখন অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ প্রসূত হয় সে প্রশ্ন এখনও অনুত্তরিত। সায়ানোব্যাক্টেরিয়ার বিবর্তনে স্পষ্ট পাল্যেন্টলজিক তত্ব খোলাসা হয় ২০০০ এমএ তে, নীল-সবুজ শাক সব্জীর একটি বিচিত্র প্রাণীজগত প্রকাশের মাধ্যমে। সায়ানোব্যাকটেরিয়ার প্রোটেরোজয়িক ইয়নে(২৫০০-৫৪৩ এমএ), সর্বত্র প্রধান প্রযোজক ছিল কারণ মহাসাগরের রেডক্স কাঠামো ফটোঅটোফ্রটসকে বিশেষ সুবিধা দিত যা নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণে সক্ষম ছিল। প্রোটেরোজয়িকের শেষ সময়ে সবুজ শেওলা মহাদেশীয় তাকের কাছাকাছি প্রধান প্রযোজক হিসেবে যোগদান করেন নীল-সবুজের সাথে, কিন্তু শুধুমাত্র মেসোজোয়িকে (২৫১-৬৫ এমএ) ডিনোফ্লাজেলেটস, কক্কোলিথোফরিডস ও ডায়াটম এর বিকিরণ সামুদ্রিক বালুচরের জলের মধ্যে প্রাথমিক উৎপাদন আধুনিক রূপ নিতে পারে। সায়ানোব্যাকটেরিয়া সামুদ্রিক বাস্তুতন্ত্রের জন্য গুরুত্বপূর্ণ থাকে প্রাথমিক প্রযোজক হিসেবে, জৈবিক নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণের এজেন্ট হিসাবে এবং আধুনিকরূপে বলা যায় সমুদ্রের প্লাস্টিডরূপে।[৫]

প্রারম্ভিক সালোকসংশ্লেষণ, যেমন সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার এবং সবুজ এবং রক্তবর্ণ ননসালফার ব্যাকটেরিয়ার প্রক্রিয়াকে অ্যানোক্সেজেনিক হিসেবে বিবেচনা করা হয় যেখানে ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে বিভিন্ন অণু ব্যবহার করা হত। সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার ব্যাকটেরিয়া ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে হাইড্রোজেন এবং সালফার ব্যবহার করত বলে মনে করা হয়। সবুজ ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন অ্যামিনো এবং অন্যান্য জৈব অ্যাসিড ব্যবহার করত। বেগুনি ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন জৈব অণু ব্যবহার করত।

ফিলামেন্টাস সালোকসংশ্লেষী প্রাণীর বলে মনে করা ফসিল ৩.৪শো কোটি বছর বয়সী।[৬][৭]

বায়ুমন্ডলে অক্সিজেনের প্রধান উৎস অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ এবং তার প্রথম পর্বকে কখনও কখনও অক্সিজেন বিপর্যয় হিসেবে অভিহিত করা হয়। ভূতাত্ত্বিক প্রমাণ থেকে ধারণা করা হয় যে, এই ধরনের অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ, সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মধ্যে, পালিওপ্রোটেরোজয়িক আমলে প্রায় দুইশো কোটি বছর আগে শুরু হয়। আধুনিক উদ্ভিদ এবং সবচেয়ে সালোকসংশ্লেষী প্রোক্যারিওটের সালোকসংশ্লেষণ অক্সিজেনগত। অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণে ইলেক্ট্রন দাতা পানি যা আণবিক অক্সিজেনে জারিত হয় সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রে।

অন্যোন্যজীবিত্ব এবং ক্লোরোপ্লাস্টের উৎপত্তি

Plant cells with visible chloroplasts (from a moss, Plagiomnium affine)

পশুদের কয়েকটি দল সালোকসংশ্লেষী শেওলার সঙ্গে মিথোজীবী সম্পর্ক গঠন করেছে। এটি কোরাল, স্পঞ্জ এবং সমুদ্র এনেমন্সের মধ্যে সবচেয়ে বেশি দেখা যায়। ধারণা করা হয় যে, এর কারণ তাদের সহজ শরীরের গঠন এবং তাদের আয়তনের তুলনায় এইসব প্রাণীদের বড় পৃষ্ঠ এলাকা। উপরন্তু, একটি কয়েক সামুদ্রিক মলাস্কা এলিসিয়া ভিরিডিস এবং এলিসিয়া ক্লোরোটিকায় ক্লোরোপ্লাস্টের সঙ্গে একটি মিথোজীবী সম্পর্ক তৈরি হয় যা তারা তাদের খাদ্যের মধ্যে শেত্তলাগুলি থেকে বন্দী করে এবং তারপর তাদের দেহে সংরক্ষণ করে।[৮] এটি মলাস্কাকে বেশ কয়েক মাস পর্যন্ত সালোকসংশ্লেষনের মাধ্যমে বেঁচে থাকতে সাহায্য করে।[৯][১০] উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়াস থেকে জিনের কিছু অংশ এই শ্লথে স্থানান্তর করা হয় যাতে তাদের বেঁচে থাকার জন্য প্রয়োজনীয় ক্লোরোপ্লাস্ট প্রোটিনের সঙ্গে সরবরাহ করা যেতে পারে।[১১]

অন্যোন্যজীবিত্বের কাছাকাছি একটি ফর্ম দিয়ে ক্লোরোপ্লাস্টের উৎপত্তি ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। ক্লোরোপ্লাস্টের সাথে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়ার অনেক মিল আছে যেমন একটি বৃত্তাকার ক্রোমোসোম, প্রোক্যারিওটিক টাইপের রাইবোজোম এবং সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের অনুরূপ প্রোটিন সহ অনেক মিল আছে।[১২][১৩] এন্ডোসিম্বায়োটিক তত্ত্বে বলা সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া (এন্ডোসাইটোসিসের দ্বারা) অর্জিত হয়েছে প্রথম ইউক্যারিওটিক কোষ দ্বারা প্রথম উদ্ভিদ কোষ গঠনের মাধ্যমে। অতএব, ক্লোরোপ্লাস্ট হতে পারে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া যা উদ্ভিদ কোষের ভেতরে জীবনে অভিযোজিত হয়েছে। মাইটোকনড্রিয়ার মতো ক্লোরোপ্লাস্টে এখনও তাদের নিজস্ব ডিএনএ আছে যা উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়ার ডিএনএ থেকে আলাদা এবং এই ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএর জিনের সাথে সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মিল আছে।[১৪] ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএতে সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের মত রেডক্স প্রোটিনের জন্য কোড করা রয়েছে। কর অনুমিতি প্রস্তাব করে যে এই সহঅবস্থান রেডক্স রেগুলেশনের জন্য প্রয়োজন বোধ করা হয়।

২০১০ এর একটি সমীক্ষায় তেল আভিভ বিশ্ববিদ্যালয়ের গবেষকরা দ্বারা আবিষ্কৃত হয় যে ওরিয়েন্টাল ভ্রমর (ভেস্পা অরিয়েন্টালিস) একটি রঙ্গক জ্যান্থোপ্টেরিন ব্যবহার করে সূর্যালোককে বৈদ্যুতিক শক্তিতে পরিবর্তন করে। এটি প্রাণীজগতের সালোকসংশ্লেষরত সদস্যের প্রথম বৈজ্ঞানিক প্রমাণ।[১৫]

সালোকসংশ্লেষী পথের বিবর্তন

The C4 carbon concentrating mechanism

সালোকসংশ্লেষণ কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে জল যোগ করে চিনি এবং অক্সিজেন উৎপাদনের মত সহজ নয়। একটি জটিল রাসায়নিক পথ এর সাথে জড়িত, এনজাইম ও কো-এনজাইমের দ্বারা যে পথ বরাবর সুগম হয়। রুবিস্কো নামক এনজাইম কার্বনডাইঅক্সাইডের "ফিক্সিং" এর জন্য দায়ী - যা একটি কার্বন ভিত্তিক অণুকে একটি চিনিতে রূপান্তরে সাহায্য করে যা উদ্ভিদ দ্বারা ব্যবহার করা যেতে পারে এবং একটি অক্সিজেন অণুর মুক্তি ঘটে। যদিও, এই এনজাইম কুখ্যাতভাবে অদক্ষ এবং ঠিক তেমন কার্যকরভাবে একটি প্রক্রিয়া ফটোরেস্পিরেশনের মাধ্যমে কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবর্তে অক্সিজেনকে ঠিক করে। এটি শক্তির অপচয় ঘটায় কারন উদ্ভিদকে আবারো ফটোরেস্পিরেশনের প্রাপ্ত জিনিসকে সেই ফর্মে ফেরত পাঠাতে হয় যাতে তাড়া একটি কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে বিক্রিয়া করতে পারে।

কার্বন ঘনীকরণ

সি-ফোর বিপাকীয় পথ উদ্ভিদের মধ্যে একটি মূল্যবান সাম্প্রতিক বিবর্তনীয় নতুনত্ব, যার সাথে দেহতত্ব এবং জিনের নিদর্শন পরিবর্তনের একটি জটিল সেট জড়িত।[১৬] গাছপালার প্রায় ৭৬০০ প্রজাতি সি-ফোর কার্বন স্থায়ীকরণ ব্যবহার করে, যা উদ্ভিদের সব স্থলজ প্রজাতির প্রায় ৩% প্রতিনিধিত্ব করে এবং এই সকল প্রজাতিই এনজিওস্পার্ম।

সি-ফোর উদ্ভিদ কার্বন ঘনীকরণের প্রক্রিয়া পরিবর্তন করেছে। এই প্রক্রিয়ায় কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব রুবিস্কোর কাছে বাড়ানো হয় যার ফলে সালোকসংশ্লেষণে সুবিধা হয় এবং ফটোরেসপিরেশন কমিয়ে আনে। রুবিস্কোর চারপাশ কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব বাড়ানোর প্রক্রিয়ায় গ্যাস বিকীর্ণ করার চেয়ে বেশি শক্তি প্রয়োজন, কিন্তু কিছু অবস্থার অধীনে যেমন - উষ্ণ তাপমাত্রার (> ২৫ ডিগ্রি সেলসিয়াস), কম কার্বনডাইঅক্সাইড কেন্দ্রীকরণ, বা উচ্চ অক্সিজেন কেন্দ্রীকরণের ফলে ফটোরেসপিরেশনের ফলে সুগার কমে যাওয়ার ক্ষতি কমায়।

এক ধরনের সি-ফোর বিপাকে তথাকথিত ক্রাঞ্জ শারীরস্থান নিয়োগ করা হয়। এটি বাইরের একটি মেসোফিল স্তরের মধ্য দিয়ে কার্বনডাইঅক্সাইড পরিবহন করে জৈব অণুর একটি পরিসীমা মাধ্যমে, কেন্দ্রীয় বান্ডিল খাপ কোষে, যেখানে থেকে তা মুক্তি পায়। এভাবে, কার্বনডাইঅক্সাইড রুবিস্কো অপারেশন স্থলের কাছে ঘনীভূত হয়। কারণ রুবিস্কো যখন অনেক অধিক কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবেশে কাজ করে তখন এটা আরো দক্ষতার সঙ্গে কাজ করে।

দ্বিতীয় প্রক্রিয়া সিএএম সালোকসংশ্লেষনে একটি কার্বন স্থায়ীকরণ পথ তৈরি হয় যা শুষ্ক অবস্থার একটি অভিযোজন হিসেবে কিছু উদ্ভিদের মধ্যে বিবর্তিত হয়েছে। এই প্রক্রিয়ার সবথেকে গুরুত্বপূর্ণ সুবিধা হচ্ছে বেশিরভাগ পাতার স্ট্যোমাটা দিনে বন্ধ থাকে।[১৭][১৮] ফলে পানি জলীয়বাষ্পাকারে নির্গমনের কারণে ক্ষতি হ্রাস করা সম্ভব হয়। স্ট্যোমাটা রাতে খোলা থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড সংগ্রহ করে যা দিনের বেলা চার কার্বন অ্যাসিড ম্যালেট হিসেবে সংরক্ষণ করা হয় এবং তারপর ব্যবহার করা হয় সালোকসংশ্লেষনের সময়।[১৯] প্রাক সংগ্রহ থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড এনজাইম রুবিস্কোর চারপাশে কেন্দ্রীভূত হয় এবং সালোকসংশ্লেষণের দক্ষতা বৃদ্ধি পায়। আরো বেশি কার্বনডাইঅক্সাইড তারপর বায়ুমণ্ডল থেকে সংগ্রহ কার হয় যখন স্ট্যোমাটা খোলা থাকে শীতল, আর্দ্র রাতগুলোতে জল ক্ষতি হ্রাস করে।

সিএএম নানা ভাবে বিবর্তিত হয়েছে।[২০] এটা ১৬,০০০ প্রজাতির (গাছপালা প্রায় ৭%) মাঝে, ৩০০ গণের এবং প্রায় ৪০ টি পরিবারের মাঝে দেখা যায়, কিন্তু এটি অবমূল্যায়ন বলে মনে করা হয়।[২১] এটা কুইলঅটস ফার্নের মধ্যে (ক্লাব জলাভূমি আত্মীয়রা), এবং জিমনোস্পার্মে পাওয়া যায়, কিন্তু এর ব্যবহারের অধিকাংশ গাছপালাই এনজিওস্পার্ম (সপুষ্পক উদ্ভিদের)।

বিবর্তনীয় রেকর্ড

এই দুটি পথই, যাতে রুবিস্কোর উপর একই প্রভাব পড়ে, বেশ কয়েক বার স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে - প্রকৃতপক্ষে, সি-ফোর একা ১৮টি বিভিন্ন উদ্ভিদ পরিবারে ৬২ বার দেখা যায়। এর অনেকগুলো প্রাক-অভিযোজনের ফলে বর্তমান সি-ফোর এর রূপ এসেছে।[২২] এর বিভিন্ন পরিমাণ ক্লাস্টারিং নানা ক্লেডের ফলে এটা সবচেয়ে ঘন ঘন গাছপালা যাতে ইতিমধ্যেই যেমন ব্যাপক ভাস্কুলার বান্ডল খাপ টিস্যু হিসাবে বৈশিষ্ট্য ছিল তাতেই দেখা দিয়েছে। অনেক সম্ভাব্য বিবর্তনীয় সি-ফোর ফেনোটাইপের ফলে এই পথ সম্ভব হয় এবং বায়েজিয়ান অনুমিতি ব্যবহার করে তা নিশ্চিত করা হয়েছে যে অসালোকসংশ্লেষী অভিযোজনের প্রায়ই সি-ফোরের আরও বিবর্তনীয় পদবিন্যাসে ভুমিকা রেখেছে।

সি-ফোরের নির্মাণ সবচেয়ে বিখ্যাত ঘাস একটি উপসেট দ্বারা ব্যবহৃত যখন সিএএম অনেক সাকুলেন্ট এবং ক্যাকটি দ্বারা নিযুক্ত হয়। এই বৈশিষ্ট্য ওলিগোসিন সময়ে আবির্ভূত হয়েছে যা প্রায় ২৫০ থেকে ৩২০ লাখ বছর আগে,[২৩] তবে তারা পরিবেশগতভাবে গুরুত্বপূর্ণ হয়নি মায়োসিনের আগে, ৬০ থেকে ৭০ লাখ বছর আগে। অবিশ্বাস্যভাবে কিছু চারকলে পরিণত জীবাশ্মে ক্রাঞ্জ শারীরস্থান সংগঠিত টিস্যু সংরক্ষণ অক্ষত বান্ডিল খাপ কোষের সঙ্গে, যার ফলে উপস্থিতি সি-ফোর বিপাক এই সময়ে নিঃসন্দেহে চিহ্নিত করা যায়।[২৪] আইসোটপিক মার্কার তাদের বিতরণ ও তাৎপর্য অনুমান করার জন্য ব্যবহৃত হয়।

সি-থ্রি গাছপালা বায়ুমণ্ডলের কম ভারী আইসোটোপ সি-১২ ব্যবহার করে, যাতে আরো নির্দ্ধিধায় তার স্থায়ীকরণ জড়িত রাসায়নিক পথ জড়িত হতে পারে। কারণ সি-ফোর বিপাকে আরও রাসায়নিক পদক্ষেপ জড়িত থাকে, এই প্রভাব আরো বুঝা যায়। উদ্ভিদ উপাদানকে বিশ্লেষণ করা যেতে পারে সি-১২ এবং সি-১৩ এর অনুপাতের মাধ্যমে। এই অনুপাতকে δ13C দ্বারা বোঝানো হয়। যখন সি-ফোর উদ্ভিদ প্রায় ২৮% কম ভারী সি-থ্রি এর গাছপালার তুলনায় যা গড়ে প্রায় ১৪% (প্রতি হাজারে অংশ) বায়ুমণ্ডলীয় অনুপাত তুলনায়। সিএএম গাছপালার δ13C কার্বন শতাংশ কেমন হবে তা নির্ভর করে কোন সময়ে কার্বন সংশোধন করা হয় তার উপর, সি-থ্রি গাছপালার কাছাকাছি হবে যদি তারা দিনে তা করে এবং সি-ফোর উদ্ভিদের কাছে হবে যদি তারা রাতে তাদের সব কার্বনের কাজ করে থাকে।[২৫]

এটা যথেষ্ট পরিমাণ সমস্যার মূল জীবাশ্ম উপাদান সংগ্রহ করা যেখানে ঘাস নিজেই বিশ্লেষণ করতে বিরক্তিজনক হয়, কিন্তু ভাগ্যক্রমে সেক্ষেত্রে একটি ভাল বদলি আছে: ঘোড়। ঘোড়া সেই সময়ের মধ্যে বিশ্বব্যাপী ব্যাপক ছিল এবং ঘাস উপর প্রায় একচেটিয়াভাবে রাজত্ব করত। আইসোটোপ জীবাশ্র্মবিজ্ঞান একটি পুরানো কথা আছে, "আপনি কি খান তাই আপনি( সামান্য পরিমানে হলেও)" যার অর্থ এটা সত্য যে প্রাণীর আইসোটপিক রচনায় যাই হোক না কেন তার খাওয়া প্রতিফলিত হয়, ছোট সমন্বয় ফ্যাক্টরসহ। বিশ্বের সর্বত্র ঘোড়ার দাঁতের একটি ভাল রেকর্ড রয়েছে, এবং তাদের δ13C মাপা হয়েছে। রেকর্ডে মেসিনিয়ান সময়ে প্রায় ৬০-৭০ লাখ মিলিয়ন বছর আগে, একটি ধারালো নেতিবাচক আনতি দেখায়, যাকে একটি বৈশ্বিক মাত্রা সি-ফোর উদ্ভিদের উত্থান হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়।[২৬]

কখন সি-ফোর সুবিধাজনক?

সি-ফোর রুবিস্কোর দক্ষতা বাড়ায় যদিও কার্বনের ঘনত্ব অত্যন্ত শক্তি নিবিড়। এর মানে হল এই সি-ফোর উদ্ভিদের শুধুমাত্র নির্দিষ্ট অবস্থার মধ্যে সি-থ্রি জীবের উপর সুবিধা আছে: যথা, উচ্চ তাপমাত্রা এবং কম বৃষ্টিপাত।[২৭] সি-ফোর উদ্ভিদের এছাড়াও সূর্যালোকের উচ্চ মাত্রা প্রয়োজন হয়। মডেল ইঙ্গিত করে যে, আলোছায়ায় ভোটদান গাছ এবং কিছু জায়গায় ঝোপঝাড় সরানোর দাবানল ছাড়া, সেখানে সি-ফোর উদ্ভিদের জন্য কোন স্থান হতে পারে না।[২৮] কিন্তু, দাবানল ৪০০০ লাখ বছর ধরে ঘটে যাচ্ছে - কেন সি-ফোর এতদিনে কেন জেগে উঠেনি এবং তারপর স্বাধীনভাবে অনেক বার প্রদর্শিত হয়েছে। অঙ্গারবহুল সময়ে (~ ৩০০০ লাখ বছর আগে) কুখ্যাত উচ্চ অক্সিজেন মাত্রা ছিল এবং যে কোন সময় নিজে নিজে আগুন ধরে যাওয়া সম্ভব ছিল এবং খুব কম কার্বনডাইঅক্সাইড, কিন্তু সেখানে কোন সি-ফোর আইসোটপিক স্বাক্ষর পাওয়া যায়নি। সেখানে মায়োসিন বৃদ্ধির জন্য একটি আকস্মিক ট্রিগার ছিল না।

মায়োসিন সময়ে পরিবেশ ও জলবায়ু অপেক্ষাকৃত স্থিতিশীল ছিল। যদি কিছু থাকে তা হল কার্বনডাইঅক্সাইড ক্রমান্বয়ে ১৪০ থেকে ৯০ লাখ বছর আগে থেকে বেড়ে গিয়েছিল হলোসিন অনুরূপ স্থায়ী হবার আগে।[২৯] এর মানে দাড়ায় এটা সি-ফোর বিবর্তনের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা ছিল না। ঘাস নিজেদের (গ্রুপ যা সি-ফোর অধিকাংশ সংঘটন বৃদ্ধি দিতে হবে) সম্ভবত ৬০০ লাখ বা তার বেশি বছর ছিল যাতে সি-ফোরে অভিযোজনের সময় তাই ছিল প্রচুর। যা, কোন ক্ষেত্রে, হয় বিভিন্ন দলের বিভিন্ন পরিসীমায় উপস্থিত এবং তারা স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে। দক্ষিণ এশিয়ার জলবায়ু পরিবর্তনের একটি শক্তিশালী সংকেত ছিল ক্রমবর্ধমান শুষ্কতা - যাতে আগুন লাগার সম্ভাবনা এবং তীব্রতা বৃদ্ধি পায়- তৃণভূমি গুরুত্ব বৃদ্ধি করে তা।[৩০][৩১] যাইহোক, একে উত্তর আমেরিকান রেকর্ডের সঙ্গে পুনর্মিলিত করা কঠিন। এটা সম্ভব যে এই সংকেত সম্পূর্ণরূপে জৈবিক, আগুন দ্বারা বাধ্য (এবং হাতি?) - ঘাস বিবর্তনের গতিতে পরিবর্তন - যা উভয় আবহাওয়াজনিত বৃদ্ধি ও আরো কার্বন যুক্ত করা বায়ুমণ্ডল থেকে কার্বনডাইঅক্সাইডের মাত্রা কমে যায়।[৩২] অবশেষে এমন প্রমাণও আছে যে ৯০-৭০ লাখ বছর আগে থেকে সি-ফোরের সূত্রপাত একটি পক্ষপাতদুষ্ট সংকেত, যা শুধুমাত্র উত্তর আমেরিকার জন্য সত্য,[৩৩] যেখানে অধিকাংশ নমুনা উদ্ভূত হয়; উঠতি প্রমাণ যে তৃণভূমির একটি প্রভাবশালী রাষ্ট্র দক্ষিণ আমেরিকায় এটি অন্তত ১৫ এমএ তে শুরু হয়।

তথ্যসূত্র

  1. ↑ Olson, JM (মে ২০০৬)। "Photosynthesis in the Archean era"। Photosyn. Res.। 88 (2): 109–17। ডিওআই:10.1007/s11120-006-9040-5। পিএমআইডি 16453059। 
  2. ↑ Cardona T; Murray JW; Rutherford, AW (মে ২০১৫)। "Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria"। Molecular Biology and Evolution। 32 (5): 1310–1328। ডিওআই:10.1093/molbev/msv024। পিএমআইডি 25657330। পিএমসি 4408414 অবাধে প্রবেশযোগ্য। 
  3. ↑ Akiko Tomitani (এপ্রিল ২০০৬)। "The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives"। PNAS। 103 (14): 5442–5447। ডিওআই:10.1073/pnas.0600999103। পিএমআইডি 16569695। পিএমসি 1459374 অবাধে প্রবেশযোগ্য। বিবকোড:2006PNAS..103.5442T। 
  4. ↑ "Cyanobacteria: Fossil Record"। Ucmp.berkeley.edu। সংগ্রহের তারিখ ২০১০-০৮-২৬। 
  5. ↑ Herrero A, Flores E (২০০৮)। The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1st সংস্করণ)। Caister Academic Press। আইএসবিএন 978-1-904455-15-8। 
  6. ↑ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
  7. ↑ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
  8. ↑ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (২০০৮)। "Photosynthetic symbioses in animals"। J. Exp. Bot.। 59 (5): 1069–80। ডিওআই:10.1093/jxb/erm328। পিএমআইডি 18267943। 
  9. ↑ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (মে ২০০০)। "Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis"। Plant Physiol.। 123 (1): 29–38। ডিওআই:10.1104/pp.123.1.29। পিএমআইডি 10806222। পিএমসি 1539252 অবাধে প্রবেশযোগ্য। 
  10. ↑ Muscatine L, Greene RW (১৯৭৩)। "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs"। Int. Rev. Cytol.। International Review of Cytology। 36: 137–69। আইএসবিএন 9780123643360। ডিওআই:10.1016/S0074-7696(08)60217-X। পিএমআইডি 4587388। 
  11. ↑ Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR (নভেম্বর ২০০৮)। "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica"। Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.। 105 (46): 17867–71। ডিওআই:10.1073/pnas.0804968105। পিএমআইডি 19004808। পিএমসি 2584685 অবাধে প্রবেশযোগ্য। বিবকোড:2008PNAS..10517867R। 
  12. ↑ Douglas SE (ডিসেম্বর ১৯৯৮)। "Plastid evolution: origins, diversity, trends"। Curr. Opin. Genet. Dev.। 8 (6): 655–61। ডিওআই:10.1016/S0959-437X(98)80033-6। পিএমআইডি 9914199। 
  13. ↑ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (২০০৭)। "The origin and establishment of the plastid in algae and plants"। Annu. Rev. Genet.। 41: 147–68। ডিওআই:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134। পিএমআইডি 17600460। 
  14. ↑ Raven JA, Allen JF (২০০৩)। "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?"। Genome Biol.। 4 (3): 209। ডিওআই:10.1186/gb-2003-4-3-209। পিএমআইডি 12620099। পিএমসি 153454 অবাধে প্রবেশযোগ্য। 
  15. ↑ Plotkin, M.; Hod, I.; Zaban, A.; Boden, S. A.; Bagnall, D. M.; Galushko, D.; Bergman, D. J. (২০১০)। "Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)"। Naturwissenschaften। 97 (12): 1067–1076। ডিওআই:10.1007/s00114-010-0728-1। পিএমআইডি 21052618। বিবকোড:2010NW.....97.1067P। 
  16. ↑ Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (সেপ্টেম্বর ২০১৩)। "Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C₄ photosynthesis"। eLife। 2: e00961। ডিওআই:10.7554/eLife.00961। পিএমআইডি 24082995। পিএমসি 3786385 অবাধে প্রবেশযোগ্য। 
  17. ↑ C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC
  18. ↑ Herrera, A. (২০০৮), "Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?", Annals of Botany, 103 (4): 645–653, ডিওআই:10.1093/aob/mcn145, পিএমআইডি 18708641, পিএমসি 2707347 অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  19. ↑ Ting, I P (১৯৮৫)। "Crassulacean Acid Metabolism"। Annual Review of Plant Physiology। 36 (1): 595–622। ডিওআই:10.1146/annurev.pp.36.060185.003115। 
  20. ↑ Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. (২০০৩)। "Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms" (পিডিএফ)। International Journal of Plant Sciences। 164 (S3): S55। ডিওআই:10.1086/374192। 
  21. ↑ Dodd, A. N.; Borland, A. M.; Haslam, R. P.; Griffiths, H.; Maxwell, K. (২০০২)। "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic"। Journal of Experimental Botany। 53 (369): 569–580। ডিওআই:10.1093/jexbot/53.369.569। পিএমআইডি 11886877। 
  22. ↑ Christin, P. -A.; Osborne, C. P.; Chatelet, D. S.; Columbus, J. T.; Besnard, G.; Hodkinson, T. R.; Garrison, L. M.; Vorontsova, M. S.; Edwards, E. J. (২০১২)। "Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses"। Proceedings of the National Academy of Sciences। 110 (4): 1381–1386। ডিওআই:10.1073/pnas.1216777110। পিএমআইডি 23267116। পিএমসি 3557070 অবাধে প্রবেশযোগ্য। বিবকোড:2013PNAS..110.1381C। 
  23. ↑ Osborne, C.P.; Beerling, D.J. (২০০৬)। "Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants" (পিডিএফ)। Philosophical Transactions of the Royal Society B। 361 (1465): 173–194। ডিওআই:10.1098/rstb.2005.1737। পিএমআইডি 16553316। পিএমসি 1626541 অবাধে প্রবেশযোগ্য। সংগ্রহের তারিখ ২০০৮-০২-১১। 
  24. ↑ Thomasson, J.R.; Nelson, M.E.; Zakrzewski, R.J. (১৯৮৬)। "A Fossil Grass (Gramineae: Chloridoideae) from the Miocene with Kranz Anatomy"। Science। 233 (4766): 876–878। ডিওআই:10.1126/science.233.4766.876। পিএমআইডি 17752216। বিবকোড:1986Sci...233..876T। 
  25. ↑ O'Leary, Marion (মে ১৯৮৮)। "Carbon Isotopes in Photosynthesis"। BioScience। 38 (5): 328–336। জেস্টোর 1310735। ডিওআই:10.2307/1310735। 
  26. ↑ Retallack, G. J. (১ আগস্ট ১৯৯৭)। "Neogene Expansion of the North American Prairie"। PALAIOS। 12 (4): 380–390। আইএসএসএন 0883-1351। জেস্টোর 3515337। ডিওআই:10.2307/3515337। 
  27. ↑ Osborne, P.; Freckleton, P. (ফেব্রু ২০০৯)। "Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses"। Proceedings. Biological sciences / the Royal Society। 276 (1663): 1753–1760। আইএসএসএন 0962-8452। ডিওআই:10.1098/rspb.2008.1762। পিএমআইডি 19324795। পিএমসি 2674487 অবাধে প্রবেশযোগ্য। 
  28. ↑ Bond, W.J.; Woodward, F.I.; Midgley, G.F. (২০০৫)। "The global distribution of ecosystems in a world without fire"। New Phytologist। 165 (2): 525–538। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x। পিএমআইডি 15720663। 
  29. ↑ Pagani, M.; Zachos, J.C.; Freeman, K.H.; Tipple, B.; Bohaty, S. (২০০৫)। "Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene"। Science। 309 (5734): 600–603। ডিওআই:10.1126/science.1110063। পিএমআইডি 15961630। বিবকোড:2005Sci...309..600P। 
  30. ↑ Piperno, D.R.; Sues, H.D. (২০০৫)। "Dinosaurs Dined on Grass"। Science। 310 (5751): 1126–8। ডিওআই:10.1126/science.1121020। পিএমআইডি 16293745। 
  31. ↑ Prasad, V.; Stroemberg, C.A.E.; Alimohammadian, H.; Sahni, A. (২০০৫)। "Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers"। Science। 310 (5751): 1177–1180। ডিওআই:10.1126/science.1118806। পিএমআইডি 16293759। বিবকোড:2005Sci...310.1177P। 
  32. ↑ Keeley, J.E.; Rundel, P.W. (২০০৫)। "Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands"। Ecology Letters। 8 (7): 683–690। ডিওআই:10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x। 
  33. ↑ Retallack, G.J. (২০০১)। "Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling"। The Journal of Geology। 109 (4): 407–426। ডিওআই:10.1086/320791। বিবকোড:2001JG....109..407R। 
'https://bn.wikipedia.org/w/index.php?title=সালোকসংশ্লেষণের_বিবর্তন&oldid=2557865' থেকে আনীত