ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস

এই নিবন্ধটি অসম্পূর্ণ। আপনি চাইলে এটিকে সম্প্রসারিত করে উইকিপিডিয়াকে সাহায্য করতে পারেন।

একটি রুট নডিউল কোষের একটি অংশ যা ব্যাক্টোরোয়েডকে ঘেরা সিম্বোসোমসহ কর্টিক্যাল কোষ দেখাচ্ছে।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস(Diaztrophic Nodule Organogenesis) হল এমন একটি স্বতন্ত্র সিম্বোটিক প্রক্রিয়া যা লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদ ও রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহের মধ্যে সংঘটিত হয়।এ পদ্ধতি সক্ষম রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ কে ডায়াজোট্রোফ বা সিম্বোয়োন্ট (Diazotroph/Symbiont) ও অর্গানোট্রোফ(Organotroph) বলা হয়। এটা একধরনের নাইট্রোজেফিক্স প্রোক্যারিওটিক অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি।এ পদ্ধতি অপর নাম হলো নডিউল মরফোজেনেসিস (Nodule morphogenesis) বলে।

নডিউল কি[সম্পাদনা]

সাধারণত লেবু ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে পাওয়া যায় নডিউল।
নডিউল উৎপাদন ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি হিসাবে পরিচিত।
এগুলি নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন বা ডায়াজোট্রোফ ব্যাকটেরিয়া রাইজোবিয়ামের সাথে সম্পর্কের ফলাফল।
Rhizobium হল বিভিন্ন নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন বা ডায়াজোট্রোফ ব্যাকটেরিয়া ট্যাক্সার ছাতা শব্দ, যেমন Rhizobium, Bradyrhizobium,Sinorhizobium,Neorrhizobium,Pararhizobium,Azorhizobium,Allorhizobium, ইত্যাদি।
উদ্ভিদ বায়ুমণ্ডল থেকে সরাসরি নাইট্রোজেন শোষণ করতে পারে না। এই ব্যাকটেরিয়া পরিবেষ্টিত নাইট্রোজেনকে অ্যামোনিয়াতে রূপান্তরিত করে, যা গাছপালা ম্যাক্রোমোলিকিউলস সংশ্লেষণ করতে ব্যবহার করতে পারে।যেমনঃ অ্যামাইনো অ্যাসিড, নিউক্লিওটাইডস, ইত্যাদি।
এটি মাটির নাইট্রোজেন উপাদান বাড়ানোর জন্য একটি চমৎকার পদ্ধতি।
জৈবসার হিসাবে, এটি রাসায়নিক সারের প্রয়োজনীয়তা হ্রাস করে।
একবার লিগুমিনাস-জাতীয় গাছ মারা গেলে, নাইট্রোজেন মাটিতে ছেড়ে দেওয়া হয়, এটি অন্যান্য গাছের জন্য অ্যাক্সেসযোগ্য করে তোলে।
শিকড়ের নডিউল-কোষগুলি সাধারণত লেবু ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদ এবং ফ্যাবাসিয়াই বা লিগুমিনোসিয়াই পরিবারের সদস্যদের মধ্যে পরিলক্ষিত হয়। উদাহরণগুলির মধ্যে রয়েছে মটর, মটরশুটি, সয়া, আলফালফা এবং ক্লোভার।
কিছু নন-লিগুমিনাস জাতীয় গাছ উৎপাদন করা প্যারাস্পোনিয়া সহ রুট নডিউল, যা রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহের দ্বারা নডিউল করা হয় এবং অ্যাল্ডার এবং বেবেরি, যা ফ্রাঙ্কিয়া দ্বারা নডিউল করা হয়।
Rosaceae পরিবারের মধ্যে কিছু ট্যাক্সায় মূল নডিউলও থাকে।
রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ নাইট্রোজেন ফিক্সেশন ও ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস করতে সক্ষম প্রোক্যারিওটিক ডিএনএ থাকে যাকে নাইট্রোজেফিক্স প্লাসমিড বলে এবং আলাদাভাবে অ্যান্ড্রোডুপ্লিকেট ক্রোমোসোম থাকে।এ পদ্ধতি ক্রোমোজোম কে ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড অ্যান্ড্রোডুপ্লিকেশন পদ্ধতি।
রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে কর্টেক্স কোষ ও নডিউল প্রাইর্মোডিয়াম কোষের সাইটোপ্লাজমে ইউকারিওটিক কোষের মাইটোকন্ড্রিয়ামের ন্যায় অ্যান্ড্রোসিম্বোয়োন্ট রূপে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন করে।
রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি পূর্বে লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে রাইজোরিমিডিয়েশন ও ইত্যাদি পদ্ধতি করতে সক্ষম।
(DNF1:-Defective in Organelle Fusion one,DNF2:-Defective in Organelle Fusion Two,DNF4:-Defective in Organelle Fusion Four,DNF7:-Defective in Organelle Fusion Seven) প্রসেসিং পেপ্টাইডস ট্রিগার করে টার্মিনাল ডিফারেন্সিয়েশন(Terminal Differentiation),ব্যাক্টেরিয়াল ডিফারেন্সিয়েশন(Bacterial Differentiation),বিভেদীয়করণ(Dedifferentiation), পুনঃবিভেদীয়করণ(Redifferentiation) ও বিপরীতমুখী ডিফারেন্সিয়েশন(Reverse Differentiation)পদ্ধতিকে।
ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিতে ৩৪৫টি পুটেটিভ জিন বর্ধিত অভিব্যক্তি দেখিয়েছে এবং ৯৪৩টি হ্রাস পেয়েছে।নডিউল Senescence বা বার্ধক্যের সময় মোট ২০,১৬৫টি জিন এবং ৪১৬টি জিনে নিম্ন-নিয়ন্ত্রিত অভিব্যক্তি পরিলক্ষিত হয়।
ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিতে অংশগ্রহণকারী জিনসমূহ নাম হলো নিফ,নোড,ফ্রিক্স,অ্যাক্সো,ডিসিটি,এমএক্সএ,নোল,নোই ও ইত্যাদি এবং এসব ব্যাক্টোরিয়াল জিন অভিব্যক্তি প্রকাশ ঘটায়। লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের জিন অভিব্যক্তি হয়, জিনসমূহ নাম হলো
এ পদ্ধতিতে অংশগ্রহণকারী রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহের নাম হলো ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম ডায়াজোইফিসিয়েন্স,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম এলকানি, ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম সিম্বোডেফিসিয়েন্স,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম জাপোনিকাম,রাইজোবিয়াম লিগিউমিনোস্যারাম,রাইজোবিয়াম মেলিলোটি, রাইজোবিয়াম ট্রাইফোলি,রাইজোবিয়াম ফেজলাই,রাইজোবিয়াম অ্যাটলি,ব্যাক্টোরোয়েডিস ফ্রাজিলিস,ব্যাক্টোরোয়েডিস থেটাইওটাওমাইক্রন,ব্যাক্টোরোয়েডিস ভালগাতুস,ব্যাক্টোরোয়েডিস ইউনিফর্মিস,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম অলিগোট্রফিকাম,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম গুয়াংডনজেন্স,প্যারারাইজোবিয়াম অ্যান্টার্কটিকাম,প্যারারাইজোবিয়াম ক্যাপসুলাটাম,সিনোরহিজোবিয়াম ফ্রেডি,সিনোরহিজোবিয়াম নিউমিডিকাস,সিনোরহিজোবিয়াম জিনজিয়ানজেনসিস,সিনোরহিজোবিয়াম জিনজিয়াঞ্জেন্স,সিনোরহিজোবিয়াম মেডিকে,সিনোরহিজোবিয়াম চিয়াপানেকুম,অ্যাজোরহিজোবিয়াম অক্সালাটিফিলাম,অ্যাজোরহিজোবিয়াম ক্যাউলিনোডানস,আজোরহিজোবিয়াম জোহানা,আজোরহিজোবিয়াম জোহানেন্স, ও ইত্যাদি।যেসব ডায়াজোট্রোফ বা সিম্বোয়োন্ট লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে আক্রমণ ও সংক্রামণ করে ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস ও ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন পদ্ধতি সক্রিয়ভাবে অংশগ্রহণ করার জন্য সেসব পোষক উদ্ভিদকে নডিউলেটেড পোষক উদ্ভিদ (Nodulated host plant) বলা হয়।

এ পদ্ধতিতে ৯টি প্রোটন মোটিভ ফোর্সসমৃদ্ধ টার্মিনাল ইলেকট্রন অ্যাসেপ্টোর ও ইলেকট্রন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম রয়েছে যা অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন পদ্ধতি সক্রিয়ভাবে অংশগ্রহণ করেন।যেমনঃ নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড হাইড্রাইড রিডাক্টেজ,সাক্সিনেট-কোকিউ রিডাক্টেজ,ইলেক্ট্রন স্থানান্তর ফ্ল্যাভোপ্রোটিন,ইউবিকুইনোন সাইটোক্রোম সি রিডাক্টেজ, ইউবিকুইনোন অক্সিডোরিডাক্টেজ, ইউবিকুইনোন অক্সিডোরিডাক্টেজ ২,কোএনজাইম কিউ সাইটোক্রোম সি – অক্সিডোরিডাক্টেজ,সাইটোক্রোম সি অক্সিডেজ,ব্যাক্টোরোয়েড সাইটোক্রোমে (Cyt) ও অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ।
লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদে এবং রাইজোবিয়ার মধ্যে একটি কার্যকর সিম্বোসিস সিম্বোটিক ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সময় উপাদান পরিবহন এবং সিগন্যাল ট্রান্সডাকশনের জন্য উদ্ভিদ-রাইজোবিয়াম ইন্টারফেসে বিভিন্ন প্রোটিনের উপর নির্ভর করে । এখানে, আমরা অত্যাধুনিক লেবেল-মুক্ত পরিমাণগত প্রোটোমিক প্রযুক্তি ব্যবহার করে সয়াবিন পেরিব্যাক্টোরোয়েড মেমব্রেন (পিবিএম), সিম্বোসোম স্পেস (এসএস) এবং রুট মাইক্রোসোমাল ভগ্নাংশ (আরএমএফ) এর একটি বিস্তৃত প্রোটিওম অ্যাটলাস রিপোর্ট করি। সর্বমোট, ১৭৫৯টি সয়াবিন প্রোটিন বিভিন্ন কার্যকারিতা সহ পিবিএম-এ সনাক্ত করা হয়েছে এবং ১৪৭৬টি সয়াবিন প্রোটিন এবং ৩৬৯টি রাইজোবিয়াল প্রোটিন এসএস-এ সনাক্ত করা হয়েছে। শনাক্ত করা পিবিএম প্রোটিনের বৈচিত্র্য এসএম-এর একাধিক উৎস নির্দেশ করে। পরিমাণগত তুলনামূলক বিশ্লেষণ PBM-তে অ্যামাইনো অ্যাসিড বিপাক এবং পুষ্টি গ্রহণকে হাইলাইট করে, নাইট্রোজেন আত্তীকরণের মূল পথের নির্দেশক। এসএস-এ সয়াবিন সিক্রেটরি প্রোটিন এবং পিবিএম-এ রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেজের সনাক্তকরণ এসএস-এ এবং পিবিএম-এর রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেজে সিম্বোসোমের সম্ভাব্য বহির্কোষী সম্পত্তি এবং সিম্বোটিক ইন্টারফেসে উভয় সিম্বোয়োন্টের মধ্যে সম্ভাব্য সংকেত যোগাযোগের প্রমাণ প্রদান করে। আমাদের প্রোটিওমিক ডেটা সিম্বোটিক ইন্টারফেসে সয়াবিন এবং রাইজোবিয়ামের মধ্যে কিছু পরিশীলিত নিয়ন্ত্রণ কীভাবে অর্জন করা হয় তার জন্য সূত্র প্রদান করে এবং সিম্বোসিস ইঞ্জিনিয়ারিংয়ের জন্য পদ্ধতির পরামর্শ দেয়।
পেরিব্যাক্টোরোয়েড মেমব্রেন বা পেরিব্যাক্টোরোয়েড ঝিল্লি আবরণে অর্থাৎ হোস্ট সেল মেমব্রেন ট্রান্সপোর্টার ও চ্যানেলগুলির মধ্যে রয়েছে বহুমুখী অ্যাকোয়াপোরিন নোডিউলিন ছাব্বিশ,জিঙ্ক ট্রান্সপোর্টার, দুটি অ্যামোনিয়াম চ্যানেল,ভ্যাকুয়ালার আয়রন ট্রান্সপোর্টার,সিম্বোটিক সালফেট ট্রান্সপোর্টার,পেপ্টাইড ট্রান্সপোর্টার,ধাতু ট্রান্সপোর্টার,ক্যাটেশন চ্যানেল,স্বীকৃতি প্রোটিন সিস্টেম (BacA), ডাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড ট্রান্সপোর্টার,অ্যাকোয়াপোরিন,আয়রন চ্যানেল, অ্যামোনিয়াম ট্রান্সপোর্টার, নোড ফ্যাক্টর ট্রান্সপোর্টার, নোডিউলিন ইফ্ল্যাক্স-ইনফ্ল্যাক্স পাম্প,অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট বাইন্ডিং ক্যাসেট ট্রান্সপোর্টার, নোডিউলিন একুশে, গ্লুটোমিন সিন্থেটেজ,গ্যাস ট্রান্সপোর্টার নোডিউলিন,টনোপ্লাস্ট ইন্ট্রিনোসিক প্রোটিনসমৃদ্ধ অ্যাকোয়াপোরিন,দ্রাব্য N-ইথিলমেলেইমাইড-সেনসিটিভ ফ্যাক্টর অ্যাটাচমেন্ট প্রোটিন রিসেপ্টর,প্রোটন অ্যান্টিপোর্টার,আর্সেনিক্যাল রেজিস্ট্যান্স ইফ্ল্যাক্স পাম্প,আর্সেনাইট-অ্যান্টিমোনাইট (ArsAB) ইফ্ল্যাক্স পাম্প, ইফ্ল্যাক্স ট্রান্সপোর্টার,অ্যাকোয়াগ্লিসারোপোরিন,টোনোপ্লাস্ট অ্যাকোয়াপোরিন,মলিবডেনাম ট্রান্সপোর্টার,জিঙ্ক- আয়রন পারমিজ ছয়,পেপ্টাইড ট্রান্সপোর্টার,SST1,SUL,SULTR,SLC13,SLC26,ABC-type complex সালফেট ট্রান্সপোর্টার,কপার ট্রান্সপোর্টার ওয়ান,আয়রন অ্যাক্টিভেটেড সাইট্রেট ট্রান্সপোর্টার,আয়রন ট্রান্সপোর্টার,ম্যালেট ট্রান্সপোর্টার,টোনোপ্লাস্ট-রেসিডেন্ট ভ্যাকুওলার এসএনএআরই,পটাসিয়াম চ্যানেল AKT1 ও AKT2 প্রোটিন,সোডিয়াম-কোপ্লেড ট্রান্সপোর্টার,সালফেট আয়ন ট্রান্সপোর্টার ওয়ান,ব্যাক্টোরোয়েড কেমোরিসেপ্টর ও কেমোসেন্সর,ব্যাক্টোরোয়েড ABC importer-exporter ও সিম্বোসোমীয় ABC exporter-ABC importer,ম্যাগনেসিয়াম ট্রান্সপোর্টারস‌ ঈ,অ্যামোনিয়া অনুশোধন প্রোটিন,জৈবিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন-সম্পর্কিত জিনসমৃদ্ধ প্রোটিন,ডাইভালেন্ট মেন্টাল ট্রান্সপোর্টার ওয়ান, ছোট গুয়ানোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ,পেরিপ্লাজমিক বাইন্ডিং প্রোটিন, বিপরীতমুখী আনলিমিটেড হাইড্রোজেন ক্যাটায়ন অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ,রিসেপ্টর লাইক কাইনেজ,হোমোসাইট্রিক ট্রান্সপোর্টার ওয়ান,ব্যাক্টোরোয়েডীয় সাইডরোফোর রিসেপ্টর,পি টাইপ ফ্রিম্ব্রী,ব্যাক্টোরোয়েডীয় আয়রন স্ক্যাভেঞ্জিং সিস্টেম,ব্যাক্টোরোয়েডীয় কার্লি সিস্টেম,ব্যাক্টোরোয়েডীয় ব্যাক্টেরিয়াল টাইপ সিক্রেশন সিস্টেম,ব্যাক্টোরোয়েডীয় নাইট্রোইট ট্রান্সপোর্টার,ব্যাক্টোরোয়েডীয় অ্যামাইনোমিথাইলট্রান্সফারেজ,
এটা অনুমান করা যেতে পারে যে অ্যান্টিরোগ্রেড,রেট্রোগ্রেড,প্রোগ্ৰেড এবং অ্যান্ডোসাইটিক পাচারের পথগুলি সিম্বোটিক পেরিব্যাক্টোরোয়েড মেমব্রেনের দিকে পরিবহনে অতি জোরদার কার্যকর হতে পারে।
একটি কর্টিক্যাল কোষের মধ্যে ১৩টি ব্যাক্টোরোয়েড কোষ সিম্বোসোম স্তরসমৃদ্ধ অবস্থায়।
একটি সংক্রামিত কর্টিক্যাল কোষে ব্যাক্টোরোয়েড অংশ গুলো হলো

(১).ব্যাক্টোরোয়েড; (২).পোষক দেহকোষ; (৩).লেগোহিমোগ্লোবিন; (৪).সিম্বোসোম।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির অংশগ্রহণকারী নোড ও অন্যান্য জিনসমূহ নাম[সম্পাদনা]

রুট নডিউলসৃষ্টিকারী জিনসমূহ কে নোড জিন বলে। Nod gene:

NodA,
NodB,
NodC,
{NodD:-NodD1,NodD2 & NodD3},
NodE,
NodF,
NodG,
NodH,
NodI,
NodJ,
NodK,
NodL,
NodM,
NodO,
NodP,
NodQ,
{NodR:NodR1&NodR2},
NodS,
NodT,
NodU,
NodV,
NodW,
NodX,
NodY,
NodZ;

অন্যান্য জিনসমূহ নাম:- অ্যাক্সোপলিস্যাকারাইড জিন:-

EpsA;
EpsB;
EpsC;
EpsD;
EpsE;
EpsF;
EpsG;
EpsH;
EpsI;
EpsJ;
EpsK;
EpsL;
EpsM;
EpsN;
EpsO;
EpsP;
EpsQ;
EpsR;
EpsS;
EpsT.

নোল জিন:-

NolA,
NolM,
NolN,
NolO,
NolY,
NoZ.

ব্যাক্টোরোয়েডীয় ফেরোস-আয়রন আপটেক জিন:-

FeoA,
FeoB,
FeoC,
FeoD,
FeoE,

ব্যাক্টোরোয়েডীয় ফেরিক আপটেক রেগুলেটর জিন:-

FurA,
FurB,
FurC,
FurD,
FurE,
FurF,
FurG,
FurH,
FurI,
FurJ,
FurK,
FurM,
FurN,
FurO,
FurP,
FurQ,
FurR,
FurT,
FurU,
FurV,
FurW,
FurX,
FurY,
FurZ;

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নডিউলেটেড জিন[সম্পাদনা]

(Medicago truncatula {Mt},Lotus japonicus {Lj},Glycine max {Gm} ও Phaseolus vulgaris {Pv} এসব লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নডিউলেটেড জিন)

প্রারম্ভিক সংকেত(ফ্ল্যাভোনোয়েড জাতীয় পদার্থের নিঃসরক জিন):-MtBRI1,LjBRUSH,GmIFS,LjLNP,LjCCaMK,LjCCD7,LjCHIT5,MjCHS,MtLYK3,LjLNP,MtHMGR1,MtFNSII,LjEPR3,MtCNGC15a,MtCNGC15b,MtCNGC15c,

নডিউলেটেড হোস্ট পরিসীমা সীমাবদ্ধতা নির্ণায়ক জিন:-LjNENA,MtNFH1,LjNFH1,LjNFR5,LjNFRe,LjNICK4,

রাইজোবিয়াল ইনফেকশন জিন:-

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি সম্পন্নকারী জিন:-

নডিউলের স্বয়ংক্রিয় নিয়ন্ত্রণ সংখ্যা জিন:-GmBEHL1,LjCLE-RS1,LjCLE-RS2,LjCLV2,MtCPK3,MtCRA2,MtCRN,LjHAR1,LjKLV,MtRDN1,LjLSK1,GmNNC1,LjNRSYM1,MtTML1,MtTML2,

ব্যাক্টেরিয়াল পরিপক্বতাশীল জিন:-MtDME,MtDNF1,MtDNF2,MtDNF4,MtDNF7, VPY,LjFEN1,LjIEN1,LjLB1,LjLB2,LjLB3;

সিম্বোসোম সংগঠক জিন:-MtSYT1,MtSYT2,MtSYT3,LjSYP71,MtTIP1g,MtVAMP721d,MtVAMP721e,MtARP3,LjRab7A1, LjRab7A2,LjRabA2,MtsymREM2,MtZPT2-1;

নডিউল বিপাক এবং পরিবহনকারী জিন:-LJAMT1.1,MtCOPT1,GmbHLHm1,MtMOT1.2,LjMATE1,MtMOT1.3,MtyECS,MtNRAMP,LjNPF8.6,PvPRAT3,GmPT5,LjSST1,LjNDX1,LjNDX2,GmPT7,MtSUCS1,GmUPS1,MtZIP6,

সেন্সেন্স বা বার্ধক্যের জিন:-

প্রতিরক্ষাকারী জিন:-

রুট নডিউলের প্রকারভেদ[সম্পাদনা]

লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদ ও নডিউল দুটি প্রধান রূপ চিহ্নিত করা হয়েছে: নির্ধারণ এবং অনিশ্চিত।

নডিউল নির্ধারণ[সম্পাদনা]

কিছু গ্রীষ্মমন্ডলীয় লিগুমিনাস-জাতীয় গোত্রে ডিটারমিনেট নডিউল পাওয়া যায়, যেমন জেনারের গ্লাইসিন (সয়াবিন), ফেসেওলাস (সাধারণ মটরশুটি), এবং ভিগনা, সেইসাথে কিছু নাতিশীতোষ্ণ শিম যেমন লোটাসে। এই নির্ধারক নডিউলগুলি শুরু হওয়ার পরপরই মেরিস্টেম্যাটিক কার্যকলাপ বন্ধ করে দেয়; অতএব, তাদের বৃদ্ধির কারণে কোষ প্রসারণ, ফলে গোলাকার, পরিপক্ক নডিউল। আরাচিসের মতো ভেষজ, গুল্ম এবং গাছের একটি বিস্তীর্ণ বৈচিত্র্যের মধ্যে রয়েছে অন্য ধরনের নির্ধারক নডিউল (চিনাবাদাম)। এগুলি সর্বদা পার্শ্বীয় বা আগত শিকড়ের অক্ষের সাথে সংযুক্ত থাকে এবং শিকড়ের লোম ব্যবহারের বিপরীতে যেখানে এই শিকড়গুলি বের হয় সেখানে ফিসারের মাধ্যমে সংক্রমণের ফলে তৈরি হয়। তাদের অভ্যন্তরীণ গঠন সয়াবিন নডিউলস থেকে উল্লেখযোগ্যভাবে পৃথক।

অনির্ধারিত নডিউলস[সম্পাদনা]

নাতিশীতোষ্ণ এবং গ্রীষ্মমন্ডলীয় উভয় পরিবেশেই, তিনটি উপপরিবার থেকে বেশিরভাগ শিমই অনির্দিষ্ট নডিউলস অন্তর্ভুক্ত করে। এগুলি পিসুম (মটর), মেডিকাগো (আলফালফা), ট্রাইফোলিয়াম (ক্লোভার) এবং ভিসিয়া (ভেচ) এর মতো ফ্যাবয়েডে লেগুমে এবং সেইসাথে সমস্ত মিমোসয়েড লেগুম যেমন অ্যাকেশিয়াস এবং বিরল নডিউলেটেড সিসালপিনিয়ড লিগুমিনাস যেমন পার্টট্রিজ মটর উপস্থিত থাকে। তারা "অনিশ্চিত" নাম পেয়েছে কারণ তাদের অ্যাপিক্যাল মেরিস্টেম নডিউলের জীবনকাল জুড়ে বৃদ্ধির জন্য নতুন কোষ তৈরি করে। এর ফলে নডিউলটি সাধারণত নলাকার আকৃতির হয় যা উচ্চ শাখান্বিত হতে পারে। তাদের গতিশীল বৃদ্ধির কারণে, অনির্দিষ্ট নডিউলগুলি এমন অঞ্চলগুলি প্রদর্শন করে যা বিকাশ/সিম্বোসিসের বিভিন্ন স্তরকে চিহ্নিত করে:

জোন I—জোন I সক্রিয় মেরিস্টেম প্রতিনিধিত্বকারী এলাকা। এখানে, তাজা নডিউল টিস্যু তৈরি হয়, যা পরবর্তীতে নডিউলের অন্যান্য অঞ্চলে পার্থক্য করবে।

জোন II- জোন II সংক্রামক এলাকা। এই অঞ্চল ব্যাকটেরিয়া-বোঝাই টিউবাকৃতির সংক্রমণ থ্রেড দিয়ে পরিপূর্ণ। দ্য উদ্ভিদ কোষ তারা পূর্ববর্তী অঞ্চলের চেয়ে বড় এবং মাইটোসিস কোষবিভাজন বন্ধ হয়ে হাইপারপ্লাসিয়া কোষবিভাজন শুরু হয়ে যায়।

ইন্টারজোন II-III — এখানে, ব্যাক্টেরিয়া অ্যামাইলোপ্লাস্ট-ধারণে আক্রমণ করেছে উদ্ভিদ কোষ। তারা দীর্ঘায়িত করে এবং ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন সিম্বোটিক ব্যাক্টোরোয়েডের মধ্যে টার্মিনাল ডিফারেন্সিয়েশন, ব্যাক্টেরিয়াল ডিফারেন্সিয়েশন, রিভার্স ডিফারেন্সিয়েশন মাধ্যমে পার্থক্য শুরু করে।

জোন III—জোন III হল ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জোন। এই অঞ্চলের প্রতিটি কোষে একটি বিশাল কেন্দ্রীয় শূন্যস্থান রয়েছে এবং সাইটোপ্লাজম সম্পূর্ণরূপে উন্নত,ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন ব্যাক্টোরোয়েড দিয়ে পরিপূর্ণ। এই কোষগুলি উদ্ভিদ থেকে লেগোহিমোগ্লোবিনের পায়, যার ফলে একটি বৈশিষ্ট্যযুক্ত গোলাপী আভা হয়।

জোন IV- সেন্সেন্ট জোন। এই অবস্থানে, উদ্ভিদ কোষ এবং তাদের ব্যাক্টোরোয়েড বিষয়বস্তু অধঃপতন হয়। লেগোহিমোগ্লোবিনের হেম উপাদানের অবক্ষয় নডিউলের গোড়াকে সবুজ করে তোলে।

অন্যান্যজীবিত্ব[সম্পাদনা]

লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের পরিবার[সম্পাদনা]

নাইট্রোজেন-নির্ধারক উদ্ভিদের ফ্যাবাসিয়াই বা লিগুমিনোসিয়াই পরিবারের অন্তর্ভুক্ত ট্যাক্সা যেমন কুডজু, ক্লোভার, সয়াবিন, আলফালফা, লুপিনস, চিনাবাদাম এবং রুইবোস। নডিউলে, রাইজোবিয়াম নামে পরিচিত সিম্বোটিক ব্যাকটেরিয়া নাইট্রোজেন যৌগ তৈরি করে যা উদ্ভিদকে বেড়ে উঠতে এবং অন্যান্য গাছের সাথে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করতে সাহায্য করে। যখন একটি উদ্ভিদ মারা যায়, তখন নির্দিষ্ট নাইট্রোজেন মুক্ত হয়, এটি অন্যান্য উদ্ভিদের কাছে অ্যাক্সেসযোগ্য করে তোলে এবং মাটিকে সার দিতে সাহায্য করে। শুধুমাত্র কয়েকটি বংশের (যেমন, স্টাইফনোলোবিয়াম,রাইজোবিয়াসিয়াই,নাইট্রোব্যাক্টেরিয়াসিয়াই,জ্যান্থোব্যাক্টেরিয়াসিয়াই,পোসিউডোমোনাডাসিয়াই,রোডোস্পিরিলাসিয়াই,স্পিরিলাসিয়াই,অ্যান্টোরোব্যাক্টেরিয়াসিয়াই,ব্যাক্টোরোয়েডাসিয়াই,) এই সম্পর্কহীন বেশিরভাগ শিম। এটির সুবিধা নেওয়ার জন্য, ক্ষেত্রগুলিকে সাধারণত বিভিন্ন ধরণের ফসলের মধ্যে ঘোরানো হয়, যার মধ্যে একটি প্রাথমিকভাবে বা সম্পূর্ণরূপে একটি ক্লোভারের মতো শস্যের অন্তর্ভুক্ত, অনেক ঐতিহ্যবাহী চাষ পদ্ধতিতে।

নন-লিগুমিনাস জাতীয় পরিবার[সম্পাদনা]

যদিও নাইট্রোজেন-নির্ধারক মূল নডিউল-সংগঠক উদ্ভিদের অধিকাংশই লিগুমিনাস-জাতীয় ফ্যাবাসিয়াই বা লিগুমিনোসিয়াই পরিবারের অন্তর্গত, তবে কিছু ব্যতিক্রম রয়েছে: ফ্রাঙ্কিয়া ব্যাকটেরিয়ার সাথে সিম্বোটিক সম্পর্কের জন্য ধন্যবাদ, অ্যালডার এবং বেবেরির মতো অ্যাক্টিনোরাইজাল গাছগুলি নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন নডিউলস (কম জটিল) বিকাশ করতে সক্ষম। এই গাছগুলি সর্বমোট (25টি বংশ:-ক্যান্নাবাসিয়াই,) এবং আটটি উদ্ভিদ পরিবারের অন্তর্গত। 1998 সালের একটি গণনা অনুসারে, এটি প্রায় 200টি প্রজাতি নিয়ে গঠিত এবং রাইজোবিয়াল সিম্বিয়াসের মতো প্রায় একই পরিমাণ নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জন্য দায়ী। একটি মূল কাঠামোগত পার্থক্য হল যে ব্যাকটেরিয়াগুলি কখনই এই সিম্বোয়োন্ট সংক্রমণের থ্রেড থেকে বন্দী হয়। গ্রীষ্মমন্ডলীয় Cannabaceae মহাজাতি প্যারাস্পোনিয়া রাইজোবিয়ার সাথেও যোগাযোগ করতে পারে এবং নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন নডিউল তৈরি করতে পারে। অনুরূপ উদ্ভিদগুলি অ্যাক্টিনোরাইজাল হওয়ায় অনুমান করা হয় যে উদ্ভিদটি তার বিবর্তন জুড়ে "অদলবদল অংশীদার"। নাইট্রোজেন ঠিক করার ক্ষমতা কোনভাবেই এই পরিবারগুলিতে সর্বজনীন নয়। Rosaceae পরিবারের 122 টির মধ্যে মাত্র চারটি বংশ নাইট্রোজেন ঠিক করতে সক্ষম। এই সমস্ত পরিবারগুলি কুকুরবিটালেস, ফাগালেস এবং রোজালেসের আদেশের অন্তর্গত, যা ফ্যাবেলেসের সাথে ইউরোসিডের একটি নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন ক্লেড (NFC:-Nitrogen Fixation Clove) গঠন করে। এই ক্লেডে, ফ্যাবেলসই প্রথম বিচ্যুত হন; তাই, নাইট্রোজেন ঠিক করার ক্ষমতা প্লেসিওমর্ফিক হতে পারে এবং মূল নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন প্ল্যান্টের বেশিরভাগ বংশধরের মধ্যে হারিয়ে যেতে পারে; যাইহোক, মৌলিক জেনেটিক এবং শারীরবৃত্তীয় প্রয়োজনীয়তাগুলি এই সমস্ত উদ্ভিদের শেষ সাধারণ পূর্বপুরুষের মধ্যে একটি ভ্রূণ অবস্থায় উপস্থিত থাকতে পারে।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির ধাপসমূহ[সম্পাদনা]

যখন মাটিতে নাইট্রোজেনের ঘনত্ব কম থাকে, তখন মূলের নডিউলের বিকাশ শুরু হয়। দুটি সিম্বোটিক অংশীদার অ্যাসোসিয়েশন এবং নডিউল বিকাশের জন্য কোষের সংকেতের উপর নির্ভর করে। এগুলি ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির পর্যায়গুলি: লেবুর শিকড় দ্বারা নিঃসৃত ফ্ল্যাভোনয়েড অর্থাৎ কোমোসেন্সর বা আণবিক সেন্সর রাইজোবিয়ামকে মূলের দিকে আকর্ষণ করে। শিকড়ের চুলের কাছে রাইজোবিয়াম ক্লাস্টার। রাইজোবিয়াম নোড ফ্যাক্টর নিঃসরণ করে, যা নডিউলেশন ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যার কারণে গোড়ার লোম তাদের চারপাশে কুঁচকে যায়। নোড ফ্যাক্টরগুলি ঝিল্লির ডিপোলারাইজেশন, রুট চুলের কোঁকড়ানো, রুট কর্টেক্সে কোষ বিভাজন এবং অন্তঃকোষীয় ক্যালসিয়াম পরিবহন সহ অসংখ্য উন্নয়নমূলক পরিবর্তনকে উৎসাহিত করে। নোড ফ্যাক্টর রিসেপ্টরের উপর বন্ধনাবদ্ধ রক্তরস ঝিল্লি গোড়ার চুল, যার ফলে সংক্রমণের থ্রেড তৈরি হয়। রাইজোবিয়াম ফ্র্যাকচারের মাধ্যমে মূল কোষে অনুপ্রবেশ করতে পারে। ইনফেকশন থ্রেড ব্যাকটেরিয়াকে অ্যাপিডার্মাল কোষে অ্যাক্সেস প্রদান করে। রাইজোবিয়াম পরবর্তীকালে কর্টিক্যাল কোষে প্রবেশ করে, যেখানে প্রতিটি ব্যাকটেরিয়া উদ্ভিদ দ্বারা গঠিত একটি ঝিল্লি দ্বারা আবৃত থাকে এবং একটি সিম্বোসোম নামে পরিচিত। রাইজোবিয়াম এমন পদার্থ তৈরি করে যা নডিউলস উৎপাদনকে উদ্দীপিত করে। এটি একটি ক্যালসিয়াম-নির্ভর দ্বারা সৃষ্ট হয় সংকেত ট্রান্সডাকশন সিস্টেম যা বিপাকীয় পরিবর্তনের সূচনা করে যা কোষ বিভাজন এবং নোডিউল গঠনে পরিণত হয়। সাইটোকাইনিন নডিউল গঠনেও গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। নডিউলসের মধ্যে, ব্যাকটেরিয়া ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন ব্যাক্টোরোয়েডে বিকশিত হয়। পুষ্টির প্রবাহকে সহজতর করার জন্য ভাস্কুলার টিস্যু দিয়ে নডিউলস তৈরি করা হয়।

রুট নডিউল গঠনের ধাপ -ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির সংক্ষেপে বর্ণনা করুন[সম্পাদনা]

রাইজোবিয়াম হল মাটিতে বাসিন্দা জীব যা উপযুক্ত হোস্টের সংস্পর্শে এসে সংক্রমণের প্রক্রিয়া শুরু করে। একটি ব্যাকটেরিয়া এবং এর হোস্টের মধ্যে প্রাথমিক মিথস্ক্রিয়া স্বীকৃতির উপর নির্ভরশীল।সাম্প্রতিক গবেষণা পরামর্শ দেয় যে আক্রমক ব্যাক্টেরিয়ামের পৃষ্ঠের পলিস্যাকারাইডগুলি(যেমনঃসাকসিনোগ্লাইকান(C₃₆H₆₀O₃₀), ইত্যাদি)এই কোষগুলিকে শিকড়ের পৃষ্ঠের উপাদানগুলির (লেক্টিন্স) সাথে সংযুক্ত করে। নোডিউলিন ও রাইকাডোসিন হল নোড ফ্যাক্টর বা নোড প্রোটিন যা নডিউল পাওয়া যায়, যেখানে ব্যাক্টোরোওসিনগুলি ব্যাক্টেরিয়ামের পৃষ্ঠে পাওয়া যায় এবং ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির সাহায্য করে।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির ধাপসমূহ বর্ণনা:-

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস সময়ে নোড ফ্যাক্টর উপলব্ধি এবং সাধারণ সিম্বোসিস সিগন্যালিং পাথওয়ে। লেবুর শিকড় থেকে ফ্ল্যাভোনোয়েড অ্যাক্সোডেট মাটিতে প্রাসঙ্গিক রাইজোবিয়ামের সংকেত হিসাবে কাজ করে, নোড ফ্যাক্টর উৎপাদন অতিসক্রিয় করে। রুট পৃষ্ঠে একটি রিসেপ্টর কমপ্লেক্স, (LRR:-Leucine-rich repeat)-ধারক রিসেপ্টর কাইনেজ (SYMRK:-Symbiosis Receptor-like kinase) বা এছাড়াও (DMI2:-Does Not Make Infections Two) এর সাথে মিলিত (LysM:-Lysin Motif Domain) রিসেপ্টর কাইনেজ (LYK3:-Lysin Motif Receptor-Like Kinase Three) (NFR1:-Nodulation Factor Receptor One নামেও পরিচিত) এবং (NFP:-Nodulation Factor Perception) (NFR5:-Nodulation Factor Receptor Five নামেও পরিচিত) এর সাথে বন্ধনাবদ্ধ হওয়ার মাধ্যমে নোড ফ্যাক্টর সনাক্তকরণের ডাউনস্ট্রিম সিগন্যালিংকে অনুমতি দেয়। (ROP-GTPases:-Rho of Plants Guanosine Triphosphate Synthases) এবং (GEFs:-Guanosine Nucleotide Exchange Factors) সহ ডাউনস্ট্রিম সিগন্যাল ট্রান্সডাকশনকে অতিসহজতর করতে পারে এমন অনেকগুলি (RIP:-Receptor-Interacting Protein) চিহ্নিত করা হয়েছে, যা বিশেষ করে রাইজোবিয়াল সংক্রমণের সাথে সংযুক্ত; রিসেপ্টর-সাদৃশ্যপূর্ণ সাইটোপ্লাজমিক কাইনেজের একটি গ্রুপ, যার মধ্যে রয়েছে SYMRK ইন্টারেক্টিং প্রোটিন এবং (NFR5ICK4:-Nodulation Factor Receptor Five Interacting Cytoplasmic Kinase Four) যা ফসফোরাইলেশন ক্যাস্কেড সক্রিয় করতে পারে; এবং একটি এনজাইম (HMGR:-3-Hydroxy-3-Methylglutaryl-Coenyzme A Reductase) ৩-হাইড্রোক্সিমিথাইলোগ্লুটোরোল-কোএনজাইম এ রিডাক্টেজ, যা (SYMRK:-Symbiosis Receptor-like Kinase) সিম্বোয়োসিস রিসেপ্টর-লাইক কাইনেজের সাথে যোগাযোগ করে এবং মেভালোনিক অ্যাসিড:-(C₆H₁₂O₂) ও মেভালোনোইল কোএনজাইম এ:-(C₂₇H₄₄O₈N₇P₃S) উৎপাদনকে অতিদ্রুততে প্ররোচিত করে। এই RIP-এর এক বা অনেকগুলির ক্রিয়া একটি সেকেন্ডারি মেসেঞ্জার তৈরি করতে পারে যা প্লাজমা ঝিল্লিতে রিসেপ্টর অ্যাক্টিভেশনকে পারমাণবিক খামে ক্যাটেশন চ্যানেলের আবেশের সাথে সংযুক্ত করে। (CNGC15s:-Cyclic Nucleotide-Gated Channels Fifteens) নিউক্লিয়াসে পারমাণবিক খামের লুমেন থেকে ক্যালসিয়াম নিঃসরণ করে, যখন সিম্বোটিক ক্যালসিয়াম স্পাইকিং, CASTOR এবং POLLUX (DMI1 নামেও পরিচিত)(DMI1:-Does Not Make Infections One) সাইক্লিক নিউক্লিওটাইড-গেটেড চ্যানেল পনেরোর সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং মুক্তির সমন্বয় সাধন করে এই চ্যানেল থেকে ক্যালসিয়াম ক্যাটায়ন। ক্যালসিয়াম সমৃদ্ধ ক্যাটায়ন অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ (MCA8:-Microbial Colonization Assay Eight) পারমাণবিক ক্যালসিয়াম সমৃদ্ধ হোমিওস্ট্যাসিস বজায় রাখতে পারমাণবিক খামে ক্যালসিয়াম সমৃদ্ধ ক্যাটায়নকে আবার পাম্প করে। পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্সের উপাদানগুলি, যেমন (NUP85:-Nuclear Pore Protein Eighteen Five), (NUP133:-Nuclear Pore Protein One Hundred Thirty-three) এবং NENA, সিম্বোসিস সিগন্যালিংয়ের জন্যও অতিপ্রয়োজন, এবং এগুলি অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক খামের দিকে অতিপ্রয়োজনীয় চ্যানেলগুলিকে দিকনির্দেশনা করে বলে মনে করা হয়। চ্যানেল এবং পাম্পের সমন্বিত প্রতিক্রিয়া-মিথক্রিয়ায় বিশাল বৃহত্তর দেউ আকৃতির নিউক্লিয়ার ক্যালসিয়াম দোলন তৈরি করে যা (CCaMK:-Calcium/Calmodulin-Dependent Protein Kinase) (এছাড়াও (DMI3:-Does not make Infection Three নামে পরিচিত) প্রচার করে। CCamK/DMI3 phosphorylates (CYCLOPS:-Cytoplasmic Polyadenylation Element Binding Protein/IPD3:-Immunoprecipitation and Deoxyribonucleic Acid Purification Three), যা ঘুরে ঘুরে, সিম্বোটিক ট্রান্সক্রিপশনকে উৎসাহিত করে, যেমন (NIN:-Nodule Inception) এর আবেশ। NFR1, NFR5, SYMRK, DMI1, CCaMK, এবং CYCLOPs-এ লাভ-অফ-ফাংশনগুলি, সমস্ত স্বয়ংক্রিয়ভাবে ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি প্রদর্শন করে যে এই পথের যে কোনও সময়ে অতিসক্রিয়করণ রুট নডিউল সূচনার জন্য প্রয়োজনীয় এবং যথেষ্ট।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস প্রক্রিয়া[সম্পাদনা]

1. গোড়ার চুলের কার্লিং এবং বিকৃতি(Curling and distortion of the root hair):-রাইজোবিয়াম মূলের লোম দ্বারা উদ্ভিদ আক্রমণ করে। সংক্রামিত শিকড়ের চুলের সূক্ষ্ম তদন্তে জানা যায় যে সংক্রমণের সুতার প্রাচীরের সাথে মূল চুলের ধারাবাহিকতা রয়েছে। কোষ প্রাচীর, ইনভাজিনেশন(Invagination) পদ্ধতি ধারণা সমর্থন ধারণ করা।নীচে শারীরবৃত্তীয় প্রক্রিয়াগুলির একটি সংক্ষিপ্তসার রয়েছে যা সংক্রমণের দিকে পরিচালিত করে।

2. সংক্রমণ থ্রেড গঠন(Formation of infection thread):-

থ্রেড এবং নডিউল গঠন(Formation of Thread and Nodule):-এটি আকর্ষণীয় যে এই ধরনের সংযোগগুলি সামঞ্জস্যপূর্ণ অংশীদারদের (ব্যাক্টেরিয়া এবং হোস্ট) মধ্যে বিকাশ করে।

কুণ্ডলীকৃত মূলের চুলের বক্ররেখা এবং ব্যাক্টেরিয়া (রাইজোবিয়াল পলিস্যাকারাইড এবং ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড) প্রবেশ করুন এবং একটি সংক্রমণ টিউবাকৃতি হিসাবে প্রসারিত। ইতিমধ্যে, পলিস্যাকারাইডগুলি(সাকসিনোগ্লাইকান) একটি "সংগঠক" তৈরি করতে একটি মূল চুলের কোষের উপাদানের সাথে বিক্রিয়া করে। 'সংগঠক'(Organizer) পলিগ্যাল্যাক্টোচুরোনেজ(Polygalacturonase) ও প্রোস্টাগ্ল্যান্ডিন (PG:-Prostaglandin) গঠনে উদ্দীপিত করে, যা এর পরে ডিপোলিমারাইজেশন হয় কোষ প্রাচীর পেক্টিন এই প্রক্রিয়ার মধ্যে রাইজোবিয়ামের অন্তর্ভুক্তি জড়িত কোষ প্রাচীর, যা 'Intussusception(অন্তঃসংলগ্নতা)' বা মূলের চুল দ্বারা রাইজোবিয়ামের শোষণ এবং জৈব টিস্যুতে এর রূপান্তরে অবদান রাখে। ইনফেকশন টিউব বা থ্রেড শাখা নডিউলের কেন্দ্রের দিকে এবং সিম্বোয়োন্টের সাইটোপ্লাজমে নিঃসৃত ব্যাকটেরিয়া সংখ্যাবৃদ্ধি করে। রাইজোবিয়াম মূল চুলের কোষের নিউক্লিয়াস দ্বারা পরিচালিত হয়।

3. নডিউলের বিকাশ(Development of nodules):- হোস্ট কর্টিক্যাল কোষের সাইটোপ্লাজমে রাইজোবিয়ামের মুক্তির পরপরই, কর্টিক্যাল কোষে হাইপারপ্লাসিয়া(Hyperplasia Cell division)-(অতিদ্রুত কোষ বিভাজন) ঘটে। কর্টিক্যাল কোষে হাইপারপ্লাসিয়া কোষবিভাজনে (PINs:-PIN-FORMED proteins) পোলার উদ্ভিদ ফাইটোহরমোন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম দ্বারা অক্সিন, সাইটোকাইনিন,জিব্বেরেলিন,ইথিলিন, অ্যাবসিসিক-অ্যাসিড,ব্র্যাসিনোস্টোরোয়েড,জাইমোনোটস ও স্যালিসাইলিক অ্যাসিড ইত্যাদি ফাইটোহরমোনগুলো মূখ্য ভূমিকা রাখে। এই কোষগুলির ভিতরে, ব্যাক্টেরিয়াগুলি ব্যাক্টোরোয়েড নামে পরিচিত বিশাল বড় মাংসপিণ্ডাকারে রূপান্তরিত হয়। এই সংক্রমণ ব্যাক্টোরোয়েড-প্যাক রুট কোষের টিউমার-সাদৃশ্যপূর্ণ রুট নডিউল গঠনকে অতিদ্রুততে উদ্দীপিত করে। সার্জারির ক্রোমোজোম এলাকার হোস্ট উদ্ভিদে হাইপারপ্লাসিয়া কোষবিভাজনের ফলে কর্টিক্যাল কোষের সংখ্যা দ্বিগুণ থেকে অনেক বহুগুণ হয়। পলিপ্লোয়েড এবং উভয়ের রুট নডিউলে ক্রোমোজোমের সাদৃশ্যতা ঘটে ডিপ্লোয়েড শাপলা।

মূল নডিউলের গঠন[সম্পাদনা]

রাইজোবিয়ালের কার্যকলাপ দ্বারা রুট নডিউল গঠনের সূত্রপাত হয় বৃদ্ধি প্রচারক, সম্ভবত দ্বারা সাইটোকাইনিনস. "ব্যাক্টোরোয়েড জোন" একটি পরিপক্ক নডিউলের কেন্দ্রে গঠিত এবং কর্টিক্যাল কোষের একাধিক স্তর দ্বারা বেষ্টিত। একটি উদ্ভিদ কোষের সাইটোপ্লাজম ব্যাক্টোরোয়েড দ্বারা বাস করে, হয় এককভাবে বা দলে,পেরিব্যাক্টোরোয়েড ঝিল্লি দ্বারা বন্ধনাবদ্ধ। লেগোহিমোগ্লোবিন এবং সু-বিকশিত এবং সংগঠিত টিস্যুর উপস্থিতির কারণে, কার্যকর নডিউলগুলিতে সাধারণত বড় এবং গোলাপী হয়। যখন নডিউলটি বার্ধক্যে পৌঁছায় এবং মারা যায়, তখন স্থির-ফেজ রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামের মাটিতে নিঃসৃত হয়।

নডিউল 'ব্যাক্টোরোয়েড' এর কাজ[সম্পাদনা]

উপলব্ধ তথ্যানুসারে, ব্যাক্টোরোয়েড হল নাইট্রোজেন স্থির স্থান।রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ নাইট্রোজেন ফিক্সেশনে ডায়াজোট্রোফ বা সিম্বোয়োন্ট হয়ে ব্যাক্টোরোয়েড হিসেবে মূখ্য ভূমিকা রাখে। আইসোটোপিক (15N) তদন্ত অনুসারে, ব্যাক্টোরোয়েডগুলি ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের প্রধান সাইট। অধিকন্তু, মুক্ত-জীবিত রাইজোবিয়ামের বিপরীতে, ব্যাক্টোরোয়েড চিনি ব্যবহার করতে পারে না এবং অ্যামোনিয়াম আয়ন তৈরি করতে পারেনা, যা আশেপাশের উদ্ভিদ কোষে গ্লুটামাইন সিন্থেটেজ দ্বারা জৈব যৌগগুলিতে রূপান্তরিত হয়। এই প্রক্রিয়া প্রকৃত উপস্থিতি প্রদর্শন করে পারস্পরিক সিম্বোসিস, যেখানে নাইট্রোজেন নির্ধারণে লেগোহিমোগ্লোবিনের ভূমিকা উল্লেখযোগ্যভাবে বেশি গুরুত্বপূর্ণ।লেগোহিমোগ্লোবিন শুধু নাইট্রোজেন নির্ধারণ ক্ষেত্রে ভূমিকা রাখে না বরং নাইট্রোজেনেজ এনজাইম অক্সিজেনের ক্ষতিগ্রস্ত হওয়ার হাত থেকে রেহাই পাওয়ার আণবিক আকর্ষণক্ষমতা রয়েছে যা অক্সিজেন পরিবহন করতে মুখ্য ভূমিকা রাখে। সমীকরণ মাধ্যমে দেখানো হয়েছে:-

O₂+Lb→O₂-Lb+সিম্বোসোমীয় স্পেসে থাকা সিম্বোপ্লাজমের সংস্পর্শে আসামাত্রই⇆O₂+Lb

লেগোহিমোগ্লোবিন উৎপাদন সিম্বোসিসের একটি অনন্য ফলাফল। কার্যকারিতা উদ্ভিদের আপেক্ষিক ক্ষমতা বোঝায় - ব্যাকটেরিয়া মিথস্ক্রিয়া, একবার প্রতিষ্ঠিত, আণবিক নাইট্রোজেন হজম করার জন্য।ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জন্য ব্যাক্টোরোয়েড ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে পিএইচ মান ঠিকঠাক মতো হতে হবে (যেমনঃ ব্যাক্টোরোয়েডের সাইটোপ্লাজমে উচ্চমাত্রার পিএইচ(High pH)মান:-{pH=8.0-11.9}, সিম্বোসোমীয় স্পেসে নিম্নমাত্রার পিএইচ(Low pH)মান:-(pH=6.0-7.0)ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নডিউল প্রাইর্মোডিয়াম কোষের সাইটোপ্লাজমে উচ্চমাত্রার পিএইচ(High pH) মান:-{pH=9.0-11.19}) থাকতে হবে এবং ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের একটি অনুকূল পরিবেশ(Favorable Environment) তৈরি করা। একবার টিউবাকৃতির সংক্রমণের থ্রেড নডিউল প্রাইমোর্ডিয়ামে পৌঁছালে, টিউবাকৃতির সংক্রমণের থ্রেডগুলি রাইজোবিয়াসিয়াই(Rhizobiaceae) & Bacteroidaceae(ব্যাক্টোরোয়েডাসিয়াই) গোত্রভুক্ত রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়াযুক্ত কোষে ফোঁটা ছেড়ে দেয়, যা সবসময় উদ্ভিদ থেকে প্রাপ্ত ঝিল্লি দ্বারা বেষ্টিত থাকে। এই গঠনগুলি, তথাকথিত সিম্বোসোমগুলি অর্গানেলের মতো। সিম্বোসোমগুলি বিভক্ত হতে পারে এবং ব্যাক্টেরিয়াগুলি ব্যাক্টোরোয়েডে পার্থক্য করতে পারে। DNF1:-Defective in Organelle Fusion one-ক্লিভড (N-NCR:-Non-Coding Region) অকোডিং অঞ্চলের ঝিল্লি ভেসিকল পাচারের মাধ্যমে সিম্বোসোমে বিতরণ করা হয় এবং ব্যাক্টোরোয়েড পার্থক্যকে প্ররোচিত করে। (DNF1:-Defective in Organelle Fusion one,DNF2:-Defective in Organelle Fusion Two,DNF4:-Defective in Organelle Fusion Four,DNF7:-Defective in Organelle Fusion Seven) প্রোটিওলিটিকভাবে নডিউল ইন্সেপশন প্রোটিনকে ক্লিভ করে এবং একটি টার্মিনাল নডিউল ইন্সেপশন প্রোটিন তৈরি করে, টার্মিনাল ডিফারেন্সিয়েশন, ব্যাক্টেরিয়াল ডিফারেন্সিয়েশন,রিভার্স ডিফারেন্সিয়েশন এবং ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সাথে জড়িত নিফ ও ফিক্স জিনগুলিকে অতিসক্রিয় করে। রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ আদিকোষে (N₂) কে মাইনাস ইলেকট্রন:-(e^-),দশ অণু অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট:-(C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃) সাথে নাইট্রোজেনেজ(Nitrogenase)এনজাইম কমপ্লেক্সের প্রভাবে (NH₃) ও [NH_₄]⁺ অ্যামোনিয়ামতে রূপান্তরিত করে যা ব্যাক্টোরোয়েডের সিম্বোসোমীয় স্পেসে অতিদ্রুততে ছড়িয়ে পড়ে অ্যামোনিয়াম ট্রান্সপোর্টিং পোরিনগুলোর(Ammonium Transporting Porin) মাধ্যমে। সিম্বোসোমীয় ঝিল্লি বা মেমব্রেনের (H⁺) হাইড্রোজেন অণুর ক্যাটায়ন-অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজগুলো একটি অ্যাসিডিক পেরিব্যাক্টোরোয়েড বা সিম্বোসোমীয় স্পেস তৈরি করে, যা অ্যামোনিয়াকে প্রোটোনেশনের (Protonation) মাধ্যমে প্রোটোনাইজ (Protonated) করে এবং অ্যামোনিয়ামকে হাইড্রোজেন ক্যাটায়ন দ্বারা ক্যাটেনেশন (Concatenation) তৈরি করে অ্যামোনিয়ামকে আটকে বা ক্যাটেনেশনাইজ (Concatenated) করে রাখে। অ্যামোনিয়াম ক্যাটেশনগুলি সিম্বোসোমীয় ঝিল্লিতে থাকা দুটি অ্যামোনিয়াম চ্যানেলের(Ammonium Channels) মাধ্যমে পোষক উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে রপ্তানি করা হয় এবং তারপর রপ্তানিকৃত (GS:-Glutamate synthase) অর্থাৎ (গ্লুটোমাইন অক্সোগ্লুটোরেট অ্যামাইনোট্রান্সফারেজ=Glutamine Oxoglutorate Aminotransferase,গ্লুটোমেট ডিহাইড্রোজিনেজ=Glutamate Dehydrogenase,গ্লুটামিনেজ=Glutaminase,ট্রান্সমিনেজ=Transaminase,অ্যাস্প্যারাজিনেজ=Asparaginase) অ্যামাইনো অ্যাসিড সৃষ্টিকারী এনজাইম এবং সিম্বোসোমীয় মেমব্রেনের থাকা (GOGAT:-Glutamine Synthetase{গ্লুটোমিন সিন্থেটেজ}) আণবিক মেশিন দ্বারা গ্লুটোমিন এবং গ্লুটোমিক অ্যাসিডে গ্লুটোমাইন অক্সোগ্লুটোরেট অ্যামাইনোট্রান্সফারেজ,গ্লুটোমেট ডিহাইড্রোজিনেজ প্রভাবে একীয়ভূত হয়, গ্লুটোমিন থেকে আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিডতে অ্যামাইড(Amade) গ্রুপ স্থানান্তর করে।অ্যামাইড গ্ৰুপে স্থানান্তরিত আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিড অণুটি প্রথমে অ্যামাইনোলেভুলিনিক অ্যাসিড,পাইরুভিক অ্যাসিড ও ট্রান্সমিনেজ এনজাইম প্রভাবে গ্লুটোমিক অ্যাসিড রূপান্তরিত হয় এবং গ্লুটোমিক অ্যাসিড, পানির অণু ও (ট্রান্সগ্লুটামিনেজ=Transglutaminase) এনজাইম প্রভাবে গ্লুটোমিন রূপান্তরিত হয় লিগুমিনাস-জাতীয় হোস্ট উদ্ভিদের কর্টিক্যাল কোষের সাইটোপ্লাজমে হয়ে সিম্বোসোমীয় এবিসি ইম্পোর্টার ও ব্যাক্টোরোয়েডীয় এবিসি ইম্পোর্টার দ্বারা সরাসরি প্রোক্যারিওটিক ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র অংশগ্রহণের জন্য গ্লুটোমিন অণুকে (গ্লুটোরিডোক্সিনেজ=Glutaredooxynase) এনজাইম প্রভাবে অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড তৈরি করে যা অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড পুনরায় অ্যামাইনোলেভুলিনিক অ্যাসিড ও ট্রান্সমিনেজ এনজাইম প্রভাবে অ্যাস্পার্টিক অ্যাসিড এবং অ্যাস্পার্টিক অ্যাসিড, পানির অণু ও অ্যাস্প্যারাজিনেজ (Asparaginase) প্রভাবে অ্যাস্পারাজিন অণু তৈরি হয়ে ব্যাক্টোরোয়েডীয় এবিসি অ্যাক্সোপোর্টার ও সিম্বোসোমীয় এবিসি অ্যাক্সোপোর্টার দ্বারা হোস্ট উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে আসামাত্রই সিম্বোসোমীয় ঝিল্লিতে থাকা দুটি অ্যামোনিয়াম চ্যানেলের(Ammonium Channels) দ্বারা আগত ক্যাটেনেশনাইজ অ্যামোনিয়াম ক্যাটায়ন [NH_₄]⁺ ভালোভাবে মিলিত হয়ে অ্যামাইনো অ্যাসিড বিপাকীয় চক্র(Amino acid Metabolic cycle) পুনরায় শুরু হয় এবং এটি ব্যাক্টোরোয়েড সাধারণত নিভর্রশীল থাকে জমাকৃত অ্যামোনিয়াম অণুর উপরে। লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের প্রজাতি এবং নডিউলের প্রকারের উপর নির্ভর করে,হোস্ট উদ্ভিদের নাইট্রোজেন গ্যাস সরবরাহ জন্য গ্লুটোমিক অ্যাসিড এবং গ্লুটোমিন জাইলেম টিস্যুর মাধ্যমে দূর-দূরত্বের অতিদ্রুততে পরিবহনের জন্য গ্লুটোমিন ও গ্লুটোমিক অ্যাসিড উপর কার্বন কঙ্কাল,অ্যাস্পারাজিনেজ(Asparaginase) এনজাইম কমপ্লেক্সের প্রভাবে অ্যাস্পারাজিন বা ইউরিডোসে রূপান্তরিত হওয়ার পর ইউরিডোস প্রাইমেজ(Ureide Permease) দ্বারা জাইলেম টিস্যুতে পাঠানো হয়।লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নাইট্রোজেনের পুষ্টি সরবরাহের ঘাটতি সম্পূর্ণরূপে পূরণ হয়।এ পদ্ধতি একদম শেষ পর্যন্ত,হোস্ট উদ্ভিদের নাইট্রোজেন গ্যাস সরবরাহ ও পুষ্টি সরবরাহের ঘাটতি পূরণ হওয়ার পর ব্যাক্টোরোয়েডসমৃদ্ধ নডিউলটি সেন্সেসেন্স(Senescence) বা বার্ধক্যের মধ্য দিয়ে যায় এবং ব্যাক্টোরোয়েড লাইসিস হয়ে মৃত্যুবরণ করে। বিভিন্ন সাইটোসিন প্রোটিনেজ বার্ধক্য পর্যায়ে নডিউলে প্রকাশ করা হয়, বিশেষ করে একটি প্যাপেইন পেপ্টাইডেজ(Papain Peptidase) (CP6:-Cysteine Proteinase Six:-সাইটোসিন প্রোটিনেজ ছয়) এবং একটি (VPE:-Vacuolar Processing Enzyme:-ভ্যাকুউলার প্রসেসিং এনজাইম), যা একটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর NAC969 দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।

প্রোক্যারিওটিক ক্রেবস চক্র/ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র এবং সিম্বোসিস পদ্ধতি সমীকরণঃ

{প্রথম ধাপ(হোস্টিং সিম্বোওসিস):-সুক্রোজ(C₁₂H₂₂O₁₁)→হেক্সোজ(C₆H₁₂O₆)→ফসফোইনোঅ্যানলোপাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₅O₆P)+কার্বন ডাই অক্সাইড (Co_₂)→অক্সালোঅ্যাসেটিক অ্যাসিড(C₄H₄O₅)→ম্যালিক অ্যাসিড (C₄H₆O₅)→পাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₄O₃)+অ্যালডিহাইড ডিহাইড্রোজিনেজ এ(Aldehyde Dehydrogenase A)→অ্যালানিন:-(C₃H₇NO₂){ব্যাক্টোরোয়েডীয় কোষঝিল্লিতে থাকা অ্যামোনিয়া অনুশোধন প্রোটিন ও জৈবিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন-সম্পর্কিত জিনসমৃদ্ধ প্রোটিনের সংমিশ্রণ প্রভাবে ফলে দুই অণু অ্যালানিন নামক অ্যামাইনো অ্যাসিড সিম্বোসোমীয় ঝিল্লি ভেদ করে হোস্ট উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে চলে আসে}→অ্যামাইনোলেভুলিনিক অ্যাসিড (C₅H₉NO₃)+অ্যামাইনোলেভুলিনেজ→পাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₄O₃)+কোএনজাইম এ:- (C₂₁H₃₆N₇O₁₆P₃S)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড (C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+H⁺+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড হাইড্রাইড (C₂₁H₂₇N₇O₁₄P₂)+পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ+অ্যাসিটাইল কোএনজাইম এ:-(C₂₃H₃₈N₇O₁₇P₃S)+পলিহাইড্রোক্সি অ্যালকায়োনেজ (Polyhydroxyalkanoase)→ পলিহাইড্রোক্সিবিউটারিক অ্যাসিড:-((C₈H₁₂O₅)ₙ )}{দ্বিতীয় ধাপ(ব্যাক্টোরোয়েডীয় সিম্বোওসিস):-প্রোক্যারিওটিক ক্রেবস চক্র/ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র (আরম্ভ হচ্ছে)=সাইট্রিক অ্যাসিড:-(C₆H₈O₇)+অ্যাকোনিটেজ→অ্যাকোনিটিক অ্যাসিড (C₆H₆O₆)+অ্যাকোনিটেজ→আইসোসাইট্রিক অ্যাসিড (C₆H₈O₇)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড (C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+H⁺+আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজেনেজ (Tricarboxylic acid cyclic Enzyme)→আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিড (C₅H₆O₅)+অক্সালোগ্লুটোরিক ডিহাইড্রোজিনেজ→সাকসিনোল কোএনজাইম এ (C₂₅H₄₀N₇O₁₉P₃S)+সাকসিনোলেজ→গুয়ানোসিন ডাইফসফেট (C₁₀H₁₅N₅O₁₁P₂) +অর্থোফসফেট(Pi)+সাকসিনিক অ্যাসিড(C₄H₆O₄)+কোএনজাইম এ(C₂₁H₃₆N₇O₁₆P₃S)+গুয়ানোসিন ট্রাইফসফেট (C₁₀H₁₆N₅O₁₄P₃)+সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ+ইউবিকুইনোন(C₅₅H₇₄O₄)→ফিউমারিক অ্যাসিড(C₄H₄O₄)+ফিউমারেজ→ম্যালিক অ্যাসিড(C₄H₆O₅)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড(C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+(H⁺)+ম্যালেট ডিহাইড্রোজিনেজ→অক্সালোঅ্যাসেটিক অ্যাসিড(C₄H₄O₅)+পাইরুভেট কার্বোক্সিলেজ+অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট(C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃)+(HCO^-₃)→অ্যাডিনোসিন ডাইফসফেট (C₁₀H₁₅N₅O₁₀P₂)+অর্থোফসফেট (Pi)+পাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₄O₃)+কোএনজাইম এ (C₂₁H₃₆N₇O₁₆P₃S)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড (C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+(H⁺)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড হাইড্রাইড(C₂₁H₂₇N₇O₁₄P₂)+অ্যাসিটাইল কোএনজাইম এ:-(C₂₃H₃₈N₇O₁₇P₃S)+(H₂O)+সাইট্রেট ডিহাইড্রোজেনেজ।ক্রেবস চক্র/ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র পুনরায় আরম্ভ হয়।}

আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিড:-(C₅H₆O₅)+ফ্ল্যাপ স্ট্রাকচার-স্পেসিফিক অ্যান্ডোনিউক্লিওয়েজ ওয়ান →হোমোসাইট্রিক অ্যাসিড:-(C₆H₈O₇) ও দশ অণু হোমোসাইট্রিক অ্যাসিড সিম্বোসোমীয় মেমব্রেনের থাকা হোমোসাইট্রিক ট্রান্সপোর্টার এবং হোমোসাইট্রিক এবিসি ইম্পোর্টার দ্বারা সরাসরি নাইট্রোজেনেজ এনজাইম কমপ্লেক্স সাথে কোফ্যাক্টর হিসেবে সংযুক্ত হয়ে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন অংশ নেয়।

(এ পদ্ধতিতে প্রচুর পরিমাণে ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড সাইক্লিক এনজাইম ও প্রোক্যারিওটিক সিম্বোটিক এনজাইম প্রয়োজন হয়।)

ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন সক্ষম নিফ ও ফিক্স জিনসমূহ নাম[সম্পাদনা]

ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন পদ্ধতি অংশগ্ৰাহক জিনকে নিফ ও ফিক্স জিন বলে।

Nif and Fix gene:

NifA,

NifB,

FdxN,

FdXB,

FdxA,

mcpA,

erpA,

FixA,

FixB,

FixC,

FixX,

FixL,

FixI,

FixK,

FixN,

FixO,

FixQ,

FixP,

FixG,

FixH,

FixJ,

FixS,

NifD,

NifE,

NifF,

NifH,

HbN,

NifJ,

NifK,

NifL,

NifM,

NifN,

LhbN,

NifP,

NifQ,

{NifR:-NifR1&NifR2},

NifS,

NifT,

NifU,

NifV,

NifW,

NifX,

NifZ;

নডিউল গঠনকে প্রভাবক উপাদান[সম্পাদনা]

পরিবেশগত এবং অভ্যন্তরীণ উভয় ভেরিয়েবল ডায়াজোট্রোফ নডিউল অর্গানোজেনেসিসকে প্রভাবিত করে।

বাহ্যিক প্রভাবের মধ্যে রয়েছে তাপমাত্রা, মাটির অম্লতা এবং নাইট্রেটের ঘনত্ব ইত্যাদি। যদি মাটিতে নাইট্রোজেনের পরিমাণ বেশি থাকে তবে এটি নডিউল গঠন এবং সিম্বোটিক সংযোগকে বাধা দেয় কারণ গাছগুলিতে ইতিমধ্যে পর্যাপ্ত নাইট্রোজেন রয়েছে এবং এর বেশি প্রয়োজন হয় না। নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রক্রিয়া অক্সিজেন-সংবেদনশীল। মূল নডিউলগুলিতে লেগোহিমোগ্লোবিন থাকে, একটি হিম রঙ্গক যা অক্সিজেন পরিবহনে সহায়তা করে। পাতার টিস্যু নডিউলের বিকাশকে স্বয়ংক্রিয়ভাবে নিয়ন্ত্রণ করে। গাছপালা সংক্রমণ বিরোধী প্রতিরক্ষামূলক ব্যবস্থা বিকশিত করেছে। অভ্যন্তরীণভাবে, ইথিলিন নডিউল গঠনকেও নিয়ন্ত্রণ করে। বহিরাগতভাবে ইথিলিনের প্রয়োগ নডিউল গঠন কমাতে পাওয়া গেছে।

মুক্ত-জীবিত ডায়াজোট্রোফ ব্যাকটেরিয়া[সম্পাদনা]

৫৪টি পরিবার এবং ২২টি থার্মোফিলিক আর্কিওব্যাকটেরিয়া নিয়ে গঠিত ৩টি প্রজন্ম রয়েছে যা তাদের মুক্ত-জীবিত অবস্থায় নাইট্রোজেন ঠিক করে। উইনোগ্রাডস্কি ১৮৯৩ সালে ক্লোস্ট্রিডিয়াম পাস্তুরিয়ানামে জৈবিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রমাণ করেছিলেন, যখন বেইজেরিঙ্ক ১৯০১ সালে অ্যাজোটোব্যাক্টরে এটি আবিষ্কার করেছিলেন। এটি প্রমাণিত হয়েছে যে ৩০টি পরিবারের প্রতিনিধিত্বকারী প্রায় ১০টি সায়ানোব্যাকটেরিয়া বায়ুমণ্ডলীয় নাইট্রোজেনকে ঠিক করতে পারে। সায়ানোব্যাকটেরিয়া হল হেটেরোসাইস্টাস, ফিলামেন্টাস, ননহেটেরোসিস্টাস ফিলামেন্টাস, এককোষী, এবং তারা এর মাধ্যমে প্রজনন করে বাইনারি বিদারণ, উদীয়মান, এবং একাধিক বিদারণ।

অন্যান্য নাইট্রোজেন ফিক্সেশন সক্ষম জীব:

লাইকেন (সায়ানোব্যাকটেরিয়া - ছত্রাকের সংঘ)
লিভারওয়ার্টস (অ্যানাবায়না - অ্যান্থোসেরোস)
ফেটেরিডোফাইটস (অ্যানাবায়না অ্যাজোলাঈ-অ্যাজোলা)
জিমনোস্পার্মস (নস্টক - সাইক্যাডস)
অ্যাঞ্জিওস্পার্মস (নস্টক - গুনেরা)
তিমি (সিট্রোব্যাক্টর সহ)
মানুষের অন্ত্র (ক্লেবসিয়ালি)

মূল তথ্য[সম্পাদনা]

নডিউল হল একটি বিশেষ অঙ্গ বা পোষক উদ্ভিদের শিকড়ের বৃদ্ধি, বিশেষ করে ফ্যাবেসি (লেগুমিনোসে) পরিবারের, যা রাইজোবিয়াম ব্যাকটেরিয়া বহন করে। নাইট্রোজেন ফিক্সেশন হল সেই প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে রাইজোবিয়া ব্যাকটেরিয়া নাইট্রোজেন গ্যাস (N2) কে অ্যামোনিয়ায় (NH3) রূপান্তর করে। শিম, মটর, চিনাবাদাম, আলফালফা, লুপিনস এবং সয়াবিনের মতো মূল নোডুল সহ বেশিরভাগ গাছপালা হল শিম। নোডিউলে রাইজোবিয়া নামে পরিচিত সিম্বিওটিক ব্যাকটেরিয়া থাকে যা নাইট্রোজেন ফিক্সেশন করে এবং নাইট্রেটের ঘনত্ব বাড়িয়ে মাটির উর্বরতা বাড়ায়। মটর, আলফালফা, ক্লোভার, ভেচ ইত্যাদি সহ তাদের বেশিরভাগের মধ্যে একটি সক্রিয় মেরিস্টেম সহ মধ্যবর্তী নোডুল রয়েছে যা নোডুল বৃদ্ধির সাথে সাথে নতুন কোষ তৈরির জন্য দায়ী। সয়া, সাধারণ শিম ইত্যাদির মতো গ্রীষ্মমন্ডলীয় লেবুর পাশাপাশি নির্দিষ্ট নাতিশীতোষ্ণ শিম যেমন লোটাসে ডিটারমিনেট নোডুলস দেখা যায়। এখানে, নডিউলগুলির একটি গোলাকার আকৃতি রয়েছে।

তথ্যসূত্র[সম্পাদনা]

Eckardt NA. মেডিকাগো ট্রানকাটুলায় রুট নডিউল ডেভেলপমেন্ট এবং অক্সিন পরিবহনে ফ্ল্যাভোনয়েডের ভূমিকা।
উদ্ভিদ কোষ. 2006 জুলাই;18(7):1539-40। doi: 10.1105/tpc.106.044768। PMCID: PMC1488913।
Pii, Y., Crimi, M., Cremonese, G. et al. অক্সিন এবং নাইট্রিক অক্সাইড অনিশ্চিত নডিউল গঠন নিয়ন্ত্রণ করে।
BMC Plant Biol 7, 21 (2007)। https://doi.org/10.1186/1471-2229-7-21

সল্ট, জি. (1970)। নডিউল গঠন।

ইনসেক্টস এর সেলুলার ডিফেন্স রিঅ্যাকশনে (পরীক্ষামূলক জীববিজ্ঞানে কেমব্রিজ মনোগ্রাফ, পৃষ্ঠা 51-55)। কেমব্রিজ: কেমব্রিজ ইউনিভার্সিটি প্রেস। *doi:10.1017/CBO9780511721960.004

ফ্রানসেন, এইচজে এট আল। (1992)। নডিউল গঠন এবং হরমোনের ভারসাম্য।

ইন: Karssen, CM, van Loon, LC, Vreugdenhil, D. (eds) Progress in Plant Growth Regulation. কৃষিতে বর্তমান উদ্ভিদ বিজ্ঞান এবং জৈবপ্রযুক্তি, ভলিউম 13. স্প্রিংগার, ডরড্রেচ্ট। https://doi.org/10.1007/978-94-011-2458-4_62
ভাট, তৌসিফ ও আহমদ, দ্রলাতিফ ও গানাই, মঞ্জুর ও খান, ওয়াইস। (2015)। নাইট্রোজেন ফিক্সিং জৈবসার; প্রক্রিয়া এবং বৃদ্ধি প্রচার: একটি পর্যালোচনা. বিশুদ্ধ এবং ফলিত মাইক্রোবায়োলজি জার্নাল। 9. 1675-1690।
স্টেসি, জি. (2007)। রাইজোবিয়াম-লেগুম নাইট্রোজেন-ফিক্সিং সিম্বিওসিস। নাইট্রোজেন চক্রের জীববিজ্ঞান, 147-163। doi:10.1016/b978-044452857-5.50011-4

Göttfert M. রাইজোবিয়াল নোডুলেশন জিনের নিয়ন্ত্রণ এবং কাজ।