বিষয়বস্তুতে চলুন

অন্তঃমিথোজীবী: সংশোধিত সংস্করণের মধ্যে পার্থক্য

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
বিষয়বস্তু বিয়োগ হয়েছে বিষয়বস্তু যোগ হয়েছে
ট্যাগ: মোবাইল সম্পাদনা মোবাইল ওয়েব সম্পাদনা উচ্চতর মোবাইল সম্পাদনা
"Endosymbiont" পাতাটির "Bacterial endosymbionts of invertebrates" অনুচ্ছেদ অনুবাদ করে যোগ করা হয়েছে
ট্যাগ: মোবাইল সম্পাদনা মোবাইল ওয়েব সম্পাদনা উচ্চতর মোবাইল সম্পাদনা বিষয়বস্তুঅনুবাদ অনুচ্ছেদঅনুবাদ
৪২ নং লাইন: ৪২ নং লাইন:
মানব জিনোম প্রজেক্টে কয়েক হাজার এন্ডোজেনাস রেট্রোভাইরাস পাওয়া গেছে, জিনোমের অন্তঃসত্ত্বা ভাইরাসজনিত উপাদান যা ঘনিষ্ঠভাবে সাদৃশ্যপূর্ণ এবং চব্বিশ টি [[রেট্রোভাইরাস]] পরিবার থেকে সংঘটিত [[ভাইরাস]] থেকে উদ্ভূত হতে পারে।<ref>{{cite journal |author=Villarreal LP |title=Persisting Viruses Could Play Role in Driving Host Evolution |journal=ASM News |date=October 2001 |url=http://newsarchive.asm.org/oct01/feature1.asp |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090508113235/http://newsarchive.asm.org/oct01/feature1.asp |archive-date=8 May 2009 }}</ref>{{Citation needed|reason=It is unclear why this is in the endosymbiosis article. Not everything that interacts with a host is a symbiont. It can be debated whether viruses are even alive, and many retroviruses are no longer active. A convincing argument should be provided for this entry, or it should be removed from the article.|date=August 2019}}<ref>{{cite journal |vauthors=Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M |title=Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=101 |issue=14 |pages=4894–4899 |date=April 2004 |pmid=15044706 |pmc=387345 |doi=10.1073/pnas.0307800101 |doi-access=free |bibcode=2004PNAS..101.4894B }}</ref>
মানব জিনোম প্রজেক্টে কয়েক হাজার এন্ডোজেনাস রেট্রোভাইরাস পাওয়া গেছে, জিনোমের অন্তঃসত্ত্বা ভাইরাসজনিত উপাদান যা ঘনিষ্ঠভাবে সাদৃশ্যপূর্ণ এবং চব্বিশ টি [[রেট্রোভাইরাস]] পরিবার থেকে সংঘটিত [[ভাইরাস]] থেকে উদ্ভূত হতে পারে।<ref>{{cite journal |author=Villarreal LP |title=Persisting Viruses Could Play Role in Driving Host Evolution |journal=ASM News |date=October 2001 |url=http://newsarchive.asm.org/oct01/feature1.asp |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090508113235/http://newsarchive.asm.org/oct01/feature1.asp |archive-date=8 May 2009 }}</ref>{{Citation needed|reason=It is unclear why this is in the endosymbiosis article. Not everything that interacts with a host is a symbiont. It can be debated whether viruses are even alive, and many retroviruses are no longer active. A convincing argument should be provided for this entry, or it should be removed from the article.|date=August 2019}}<ref>{{cite journal |vauthors=Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M |title=Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=101 |issue=14 |pages=4894–4899 |date=April 2004 |pmid=15044706 |pmc=387345 |doi=10.1073/pnas.0307800101 |doi-access=free |bibcode=2004PNAS..101.4894B }}</ref>


== অমেরুদণ্ডী প্রাণীর অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া ==
অন্তঃমিথোজীবিতার সেরা অধ্যয়ন করা উদাহরণগুলো [[অমেরুদণ্ডী প্রাণী|অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের]] থেকে জানা যায়। এই মিথোজীবিতা গুলোর বিশ্বব্যাপী প্রভাব সহ জীবগুলোকে প্রভাবিত করে, যার মধ্যে প্রবালের ''সিম্বিওডিনিয়াম'', বা পোকামাকড়ের ''[[ওলবাকিয়া]]'' । অনেক কীটপতঙ্গ কৃষি কীটপতঙ্গ এবং মানুষের রোগ ভেক্টরের প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবীর সাথে ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক রয়েছে। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|শেষাংশ=Eleftherianos|প্রথমাংশ=Ioannis|শেষাংশ২=Atri|প্রথমাংশ২=Jaishri|তারিখ=2013|শিরোনাম=Endosymbiotic bacteria in insects: guardians of the immune system?|পাতা=46|doi=10.3389/fphys.2013.00046|issn=1664-042X|pmc=3597943|pmid=23508299|doi-access=free}}</ref>

=== কীটপতঙ্গের মিথোজীবী ===

[[File:Cospeciation_(5_processes)_-_with_key.png|ডান|থাম্ব|কোস্পেসিয়েশনের ডায়াগ্রাম, যেখানে পরজীবী বা অন্তঃমিথোজীবী তাদের আশ্রয়দাতার পাশাপাশি প্রশাখা বা শাখা তৈরি করে। প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী সহ আশ্রয়দাতার এই প্রক্রিয়াটি বেশি সাধারণ।]]

বিজ্ঞানীরা কীটপতঙ্গের মিথোজীবীদের দুটি বিস্তৃত বিভাগে শ্রেণিবদ্ধ করেন, 'প্রাথমিক' এবং 'মাধ্যমিক'। প্রাথমিক মিথোজীবী (কখনও কখনও পি-এন্ডোসিম্বিয়ন্টস হিসাবে উল্লেখ করা হয়) তাদের আশ্রয়দাতা [[পতঙ্গ|কীটপতঙ্গের]] সাথে কয়েক মিলিয়ন বছর ধরে যুক্ত রয়েছে (কিছু ক্ষেত্রে ১০ থেকে কয়েকশ মিলিয়ন বছর পর্যন্ত)। তারা বাধ্যতামূলক সংগঠন গঠন করে (নিচে দেখুন), এবং তাদের আশ্রয়দাতা পতঙ্গের সাথে কোস্পেসিয়েশন প্রদর্শন করে। মাধ্যমিক মিথোজীবী গুলো একটি সাম্প্রতিক বিকশিত সংগঠন প্রদর্শন করে, কখনও কখনও হোস্টের মধ্যে অনুভূমিকভাবে স্থানান্তরিত হয়, পোকামাকড়ের হেমোলিম্ফে বাস করে (বিশেষ ব্যাকটেরিওসাইট নয়, নীচে দেখুন), এবং বাধ্য নয়। <ref>{{বই উদ্ধৃতি|শিরোনাম=The prokaryotes|vauthors=Baumann P, Moran NA, Baumann L|veditors=Dworkin M|অধ্যায়ের-ইউআরএল=http://link.springer.de/link/service/books/10125/|তারিখ=2000|প্রকাশক=Springer|অধ্যায়=Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects}}</ref>

==== প্রাথমিক ====

কীটপতঙ্গের প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবীর মধ্যে সবচেয়ে ভালোভাবে অধ্যয়ন করা হয় মটর [[এফিড]] ( ''Acyrthosiphon pisum'' ) এবং এর অন্তঃমিথোজীবী ''Buchnera sp।'' এপিএস, <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Douglas AE|তারিখ=January 1998|শিরোনাম=Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: aphids and their symbiotic bacteria Buchnera|পাতাসমূহ=17–37|doi=10.1146/annurev.ento.43.1.17|pmid=15012383}}</ref> <ref name="pmid109930772">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Shigenobu S, Watanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikawa H|তারিখ=September 2000|শিরোনাম=Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS|পাতাসমূহ=81–86|doi=10.1038/35024074|pmid=10993077|doi-access=free}}</ref> [[Tsetse মাছি]] ''গ্লোসিনা মরসিটানস মরসিটানস'' এবং এর এন্ডোসিম্বিওন্ট ''উইগলসওয়ার্থিয়া গ্লসিনিডিয়া ব্রেভিপালপিস'' এবং অন্তঃমিথোজীবী [[প্রোটিস্ট]] নিচের [[উই পোকা|উইপোকাদের]] । অন্যান্য পোকামাকড়ের অন্তঃমিথোজীবিতার মতো, মিথোজীবিতা বাধ্যতামূলক যে ব্যাকটেরিয়া বা কীটপতঙ্গ অন্যটি ছাড়া কার্যকর নয়। বিজ্ঞানীরা কীটপতঙ্গের বাইরে ল্যাব অবস্থায় ব্যাকটেরিয়া চাষ করতে সক্ষম হননি। বিশেষ পুষ্টি-বর্ধিত খাদ্যের সাথে, পোকামাকড় বেঁচে থাকতে পারে, কিন্তু অস্বাস্থ্যকর, এবং সর্বোত্তম ভাবে মাত্র কয়েক প্রজন্ম বেঁচে থাকে।<sup class="noprint Inline-Template Template-Fact" style="white-space:nowrap;">&#x5B; ''[[উইকিপিডিয়া:তথ্যসূত্র প্রয়োজন|<span title="This claim needs references to reliable sources. (August 2022)">তথ্যসূত্র প্রয়োজন</span>]]'' &#x5D;</sup>

কিছু কীটপতঙ্গের গোষ্ঠীতে, এই অন্তঃমিথোজীবী গুলোর ব্যাকটেরিওসাইট (যাকে ''মাইসেটোসাইটসও'' বলা হয়) নামক বিশেষ কীট কোষে বাস করে এবং মাতৃ-প্রেরিত হয়, অর্থাৎ মা তার সন্তানদের কাছে তার এন্ডোসিম্বিয়ন্টগুলি প্রেরণ করে। কিছু কিছু ক্ষেত্রে, ব্যাকটেরিয়া [[ডিম|ডিমের]] মধ্যে সঞ্চারিত হয়, যেমন ''বুচেনারে'' ; ''উইগলসওয়ার্থিয়ার'' মতো অন্যদের মধ্যে, এগুলি দুধের মাধ্যমে বিকাশকারী পোকামাকড়ের ভ্রূণে প্রেরণ করা হয়। উইপোকা গুলোতে, অন্তঃমিথোজীবী হিন্ডগাটের মধ্যে থাকে এবং উপনিবেশের সদস্যদের মধ্যে ট্রফ্যালাক্সিসের মাধ্যমে প্রেরণ করা হয়। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|শেষাংশ=Nalepa|প্রথমাংশ=Christine A.|তারিখ=2020|শিরোনাম=Origin of Mutualism Between Termites and Flagellated Gut Protists: Transition From Horizontal to Vertical Transmission|doi=10.3389/fevo.2020.00014|issn=2296-701X|doi-access=free}}</ref>

প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী গুলোর আশ্রয়দাতাকে এমন পুষ্টি সরবরাহ করে যা হোস্ট নিজেই পেতে পারে না বা পোকামাকড়ের বর্জ্য পদার্থ গুলোনিরাপদ আকারে বিপাক করার মাধ্যমে আশ্রয়দাতাকে সাহায্য করে বলে মনে করা হয়। উদাহরণস্বরূপ, ''বুচনেরা এর'' প্রাথমিক ভূমিকা হল [[অ্যামিনো অ্যাসিড|প্রয়োজনীয় অ্যামিনো অ্যাসিডগুলিকে]] সংশ্লেষিত করা যা এফিড উদ্ভিদের রসের প্রাকৃতিক খাদ্য থেকে অর্জন করতে পারে না। একইভাবে, ''Wigglesworthia-'' এর প্রাথমিক ভূমিকা, এটি অনুমান করা হয়, [[ভিটামিন]] সংশ্লেষিত করা যা ''tse tse'' মাছি যে [[রক্ত]] খায় তা থেকে পায় না। নীচের উইপোকাদের মধ্যে, এন্ডোসিমবায়োটিক প্রোটিস্ট লিগনোসেলুলোসিক পদার্থের হজমের ক্ষেত্রে একটি প্রধান ভূমিকা পালন করে যা টারমিট দের খাদ্যের একটি বড় অংশ গঠন করে।

ব্যাকটেরিয়া শিকারীদের কম এক্সপোজার এবং অন্যান্য ব্যাকটেরিয়া প্রজাতির থেকে প্রতিযোগিতা, পুষ্টির পর্যাপ্ত সরবরাহ এবং আশ্রয়দাতার ভিতরে আপেক্ষিক পরিবেশগত স্থিতিশীলতা থেকে উপকৃত হয়।

জিনোম সিকোয়েন্সিং প্রকাশ করে যে কীটপতঙ্গের বাধ্যতামূলক ব্যাকটেরিয়াল অন্তঃমিথোজীবী গুলো পরিচিত ব্যাকটেরিয়া জিনোমের মধ্যে সবচেয়ে ছোট থাকে এবং অনেক জিন হারিয়ে ফেলে যা সাধারণত ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত ব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া যায়। জিনের ক্ষতির কারণ ব্যাখ্যার জন্য বেশ কিছু তত্ত্ব উপস্থাপন করা হয়েছে। এটা অনুমান করা হয় যে এই জিন গুলোর কিছু পোকা কোষের পরিবেশে প্রয়োজন হয় না। একটি পরিপূরক তত্ত্ব পরামর্শ দেয় যে প্রতিটি পোকার অভ্যন্তরে অপেক্ষাকৃত অল্প সংখ্যক ব্যাকটেরিয়া জনসংখ্যা থেকে ক্ষতিকারক মিউটেশন এবং ছোট মিউটেশনগুলোকে 'পরিষ্কার' করার ক্ষেত্রে প্রাকৃতিক নির্বাচনের কার্যকারিতা হ্রাস করে, যার ফলে কয়েক মিলিয়ন বছর ধরে জিনের ক্ষতি হয়। যে গবেষণায় ব্যাকটেরিয়া এবং পোকামাকড়ের সমান্তরাল ফাইলোজেনি অনুমান করা হয়েছিল তা এই বিশ্বাসকে সমর্থন করে যে প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী গুলো শুধুমাত্র উল্লম্বভাবে স্থানান্তরিত হয় (অর্থাৎ, মায়ের কাছ থেকে), এবং অনুভূমিকভাবে নয় (অর্থাৎ, হোস্ট থেকে পালাতে এবং একটি নতুন হোস্টে প্রবেশ করে)। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Wernegreen JJ|তারিখ=March 2004|শিরোনাম=Endosymbiosis: lessons in conflict resolution|পাতাসমূহ=E68|doi=10.1371/journal.pbio.0020068|pmc=368163|pmid=15024418|doi-access=free}}</ref> <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Moran NA|তারিখ=April 1996|শিরোনাম=Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria|পাতাসমূহ=2873–2878|doi=10.1073/pnas.93.7.2873|pmc=39726|pmid=8610134|doi-access=free}}</ref>

বাধ্যতামূলক ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী আক্রমণ করলে তাদের পোকামাকড়ের হোস্টকে নিয়ন্ত্রণ করার একটি উপায় দেখাতে পারে, যার মধ্যে অনেকগুলি কীট বা মানুষের রোগের বাহক। উদাহরণস্বরূপ, এফিড হল ফসলের কীটপতঙ্গ এবং টিসেট মাছি ''ট্রাইপ্যানোসোমা ব্রুসেই'' জীব বহন করে যা আফ্রিকার [[আফ্রিকান ট্রাইপানোসোমিয়াসিস|ঘুমের অসুস্থতার]] কারণ হয়। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Aksoy S, Maudlin I, Dale C, Robinson AS, O'Neill SL|তারিখ=January 2001|শিরোনাম=Prospects for control of African trypanosomiasis by tsetse vector manipulation|পাতাসমূহ=29–35|doi=10.1016/S1471-4922(00)01850-X|pmid=11137738}}</ref> তাদের অধ্যয়নের অন্যান্য অনুপ্রেরণার মধ্যে রয়েছে সাধারণভাবে সিম্বিয়াসের উৎপত্তি বোঝা, যেমন ক্লোরোপ্লাস্ট বা মাইটোকন্ড্রিয়া কীভাবে [[সুকেন্দ্রিক জীব|সুকেন্দ্রিক জীবদের]] বা উদ্ভিদের বাধ্যতামূলক প্রতীক হয়ে উঠেছে তা বোঝার প্রক্সি হিসেবে।

==== মাধ্যমিক ====

[[File:HEMI_Aphididae_Aphidius_attacking_pea_aphid.png|ডান|থাম্ব|মটর এফিডগুলো সাধারণত পরজীবী ওয়েপ দ্বারা আক্রান্ত হয়। তাদের সেকেন্ডারি অন্তঃমিথোজীবী গুলো আক্রমণকারী প্যারাসাইটয়েড ওয়াসপ লার্ভাকে আক্রমণ করে যা এফিড হোস্ট এবং এর এন্ডোসিম্বিয়ন্ট উভয়েরই বেঁচে থাকার প্রচার করে।]]

মটর এফিড ( ''Acyrthosiphon pisum'' ) অন্তত তিনটি মাধ্যমিক অন্তঃমিথোজীবী, ''হ্যামিলটোনেলা ডিফেনসা'', ''রেজিয়েলা ইনসেকটিকোলা'' এবং ''সেরাটিয়া সিম্বিওটিকা'' রয়েছে বলে জানা যায়। ''হ্যামিলটোনেলা ডিফেনসা'' তার এফিড আশ্রয়দাতাকে প্যারাসাইটয়েড ওয়াপস থেকে রক্ষা করে। <ref name="pmid18029301">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Oliver KM, Campos J, Moran NA, Hunter MS|তারিখ=February 2008|শিরোনাম=Population dynamics of defensive symbionts in aphids|পাতাসমূহ=293–299|doi=10.1098/rspb.2007.1192|pmc=2593717|pmid=18029301}}</ref> এই প্রতিরক্ষামূলক মিথোজীবিতা এফিডের বেঁচে থাকার উন্নতি করে, যা পোকামাকড়ের প্রতিরোধ ক্ষমতার কিছু উপাদান হারিয়ে ফেলেছে। <ref name="pmid20186266">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|শেষাংশ=International Aphid Genomics Consortium|তারিখ=February 2010|শিরোনাম=Genome sequence of the pea aphid Acyrthosiphon pisum|পাতাসমূহ=e1000313|doi=10.1371/journal.pbio.1000313|pmc=2826372|pmid=20186266|doi-access=free}}</ref>

স্পাইরাল ব্যাকটেরিয়া ''স্পাইরোপ্লাজমা পলসোনিই'' হল সবচেয়ে ভাল-বোধ্য প্রতিরক্ষামূলক প্রতীকগুলির মধ্যে একটি। ''স্পিরোপ্লাজমা sp.'' প্রজনন ম্যানিপুলেটর হতে পারে, তবে ''[[ড্রসোফিলা|ড্রোসোফিলা]]'' মাছিদের প্রতিরক্ষামূলক প্রতীকও হতে পারে। ''ড্রোসোফিলা নিওটেস্টেসিয়াতে'', ''এস. পলসোনি'' নেমাটোডা পর্বের পরজীবীদের বিরুদ্ধে তার মাছি হোস্টকে রক্ষা করার ক্ষমতার কারণে উত্তর আমেরিকা জুড়ে ছড়িয়ে পড়েছে। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ|তারিখ=July 2010|শিরোনাম=Adaptation via symbiosis: recent spread of a Drosophila defensive symbiont|পাতাসমূহ=212–215|doi=10.1126/science.1188235|pmid=20616278}}</ref> এই প্রতিরক্ষা "রাইবোসোম-ইনঅ্যাক্টিভেটিং প্রোটিন" নামক টক্সিন দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয় যা আক্রমণকারী পরজীবীদের আণবিক অঙ্গগুলোকে আক্রমণ করে। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ|তারিখ=January 2016|শিরোনাম=A ribosome-inactivating protein in a Drosophila defensive symbiont|পাতাসমূহ=350–355|doi=10.1073/pnas.1518648113|pmc=4720295|pmid=26712000|doi-access=free}}</ref> <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Ballinger MJ, Perlman SJ|তারিখ=July 2017|শিরোনাম=Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila|পাতাসমূহ=e1006431|doi=10.1371/journal.ppat.1006431|pmc=5500355|pmid=28683136|doi-access=free}}</ref> এই ''স্পিরোপ্লাজমা'' টক্সিনগুলি একটি কীট অন্তঃমিথোজীবী এবং এর হোস্টের মধ্যে প্রতিরক্ষামূলক মিথোজীবিতার জন্য একটি যান্ত্রিক বোঝাপড়া সহ একটি প্রতিরক্ষামূলক সিম্বিওসিসের প্রথম উদাহরণগুলির মধ্যে একটিকে উপস্থাপন করে। <ref name="Ballinger-2017">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Ballinger MJ, Perlman SJ|তারিখ=July 2017|শিরোনাম=Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila|পাতাসমূহ=e1006431|doi=10.1371/journal.ppat.1006431|pmc=5500355|pmid=28683136|doi-access=free}}</ref>

''Sodalis glossinidius'' হল tsetse ফ্লাইসের একটি গৌণ অন্তঃমিথোজীবী যা মিডগাট এবং হিমোলিম্ফ সহ বিভিন্ন হোস্ট টিস্যুতে আন্তঃ এবং অন্তঃকোষীয়ভাবে বসবাস করে। ফাইলোজেনেটিক অধ্যয়ন ''সোডালিস'' এবং টিসেটের বিবর্তনের মধ্যে একটি সম্পর্ক নির্দেশ করেনি। <ref>Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. '''4''', 15–22.</ref> Tsetse এর প্রাথমিক প্রতীক ''উইগলসওয়ার্থিয়ার'' বিপরীতে, যদিও, ''সোডালিসকে'' ''ভিট্রোতে'' সংস্কৃতি করা হয়েছে। <ref name="pmid3662675">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Welburn SC, Maudlin I, Ellis DS|তারিখ=June 1987|শিরোনাম=In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp|পাতাসমূহ=331–335|doi=10.1080/00034983.1987.11812127|pmid=3662675}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFWelburnMaudlinEllis1987">Welburn SC, Maudlin I, Ellis DS (June 1987). "In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp". ''Annals of Tropical Medicine and Parasitology''. '''81''' (3): 331–335. [[ডিজিটাল অবজেক্ট আইডেন্টিফায়ার|doi]]:[[doi:10.1080/00034983.1987.11812127|10.1080/00034983.1987.11812127]]. [[পাবমেড|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3662675 3662675].</cite></ref>

অন্যান্য অনেক কীটপতঙ্গের মাধ্যমিক অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে এখানে পর্যালোচনা করা হয়নি। <ref name="pmid15189221">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Zchori-Fein E, Perlman SJ|তারিখ=July 2004|শিরোনাম=Distribution of the bacterial symbiont Cardinium in arthropods|পাতাসমূহ=2009–2016|doi=10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x|pmid=15189221}}</ref> <ref name="pmid12415315">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Wernegreen JJ|তারিখ=November 2002|শিরোনাম=Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects|পাতাসমূহ=850–861|doi=10.1038/nrg931|pmid=12415315}}</ref>

=== পিঁপড়ার অন্তঃমিথোজীবী ===

পিঁপড়ার সর্বোত্তম অধ্যয়নকৃত অন্তঃমিথোজীবী হলো ব্লচম্যানিয়া প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া, যা ''ক্যাম্পোনোটাস'' পিঁপড়ার প্রাথমিক এন্ডোসিম্বিয়ন্ট। ২০১৮ সালে ''কার্ডিওকন্ডিলা'' পিঁপড়ার মধ্যে একটি নতুন পিঁপড়া-সম্পর্কিত সিম্বিয়ন্ট আবিষ্কৃত হয়েছিল। এই মিথোজীবীর নাম দেওয়া হয়েছিল ক্যান্ডিডেটাস ওয়েস্টেবারহার্ডিয়া কার্ডিওকন্ডাইলি এবং এটি একটি প্রাথমিক মিথোজীবী বলেও বিশ্বাস করা হয়। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Klein A, Schrader L, Gil R, Manzano-Marín A, Flórez L, Wheeler D, Werren JH, Latorre A, Heinze J, Kaltenpoth M, Moya A, Oettler J|তারিখ=February 2016|শিরোনাম=A novel intracellular mutualistic bacterium in the invasive ant Cardiocondyla obscurior|পাতাসমূহ=376–388|doi=10.1038/ismej.2015.119|pmc=4737929|pmid=26172209|doi-access=free}}</ref>

=== সামুদ্রিক অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী ===

এক্সট্রাসেলুলার অন্তঃমিথোজীবী [[একাইনোডার্মাটা]] ( ক্রিনোডিয়া, ওফিউরোইডিয়া, ইচিনোইডিয়া এবং [[সামুদ্রিক শসা|হলথুরোইডিয়া]] ) এর চারটি শ্রেণীতেও উপস্থাপিত হয়। অ্যাসোসিয়েশনের প্রকৃতি সম্পর্কে খুব কমই জানা যায় (সংক্রমণের ধরণ, সংক্রমণ, বিপাকীয় প্রয়োজনীয়তা ইত্যাদি) কিন্তু ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণ ইঙ্গিত করে যে এই উপসর্গগুলি আলফাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া শ্রেণীর অন্তর্গত, ''রাইজোবিয়াম'' এবং ''থিওবাসিলাসের'' সাথে সম্পর্কিত। অন্যান্য গবেষণাগুলি ইঙ্গিত দেয় যে এই [[Subcuticular bacteria|সাবকিউটিকুলার ব্যাকটেরিয়াগুলি]] তাদের হোস্টের মধ্যে প্রচুর পরিমাণে হতে পারে এবং সাধারণভাবে একাইনোডার্ম গুলোর মধ্যে ব্যাপকভাবে বিতরণ করা যেতে পারে। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Burnett WJ, McKenzie JD|তারিখ=May 1997|শিরোনাম=Subcuticular bacteria from the brittle star Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) represent a new lineage of extracellular marine symbionts in the alpha subdivision of the class Proteobacteria|পাতাসমূহ=1721–1724|doi=10.1128/AEM.63.5.1721-1724.1997|pmc=168468|pmid=9143108}}</ref>

কিছু সামুদ্রিক অলিগোচেটা (যেমন, ''ওলাভিয়াস অ্যালগারভেনসিস'' এবং ''[[Inanidrillus spp.|ইনানিড্রিলাস এসপিপি]]'' ) বাধ্যতামূলক বহির্কোষী এন্ডোসিম্বিয়ন্ট থাকে যা তাদের আশ্রয়দাতার পুরা শরীরকে পূর্ণ করে। এই সামুদ্রিক কীটগুলো পুষ্টিগতভাবে তাদের সিম্বিওটিক কেমোঅটোট্রফিক ব্যাকটেরিয়ার উপর নির্ভরশীল যেগুলির কোনও হজম বা রেচনতন্ত্র নেই (কোন অন্ত্র, মুখ বা নেফ্রিডিয়া নেই)। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T, de Beer D, Pernthaler A, Klein M, Wagner M, Erséus C, Thiermann F, Krieger J, Giere O, Amann R|তারিখ=May 2001|শিরোনাম=Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm|পাতাসমূহ=298–302|doi=10.1038/35077067|pmid=11357130}}</ref>

সামুদ্রিক স্লাগ ''এলিসিয়া ক্লোরোটিকা'' শৈবাল ''ভাউচেরিয়া লিটোরিয়ার'' সাথে অন্তঃমিথোজীবী সম্পর্কের মধ্যে থাকে এবং জেলিফিশ ''ম্যাস্টিগিয়াসের'' সাথে একটি শৈবালের অনুরূপ সম্পর্ক রয়েছে। ''এলিসিয়া ক্লোরোটিকা'' শৈবাল থেকে ক্লোরোপ্লাস্টের সাথে অন্তঃকোষীয়ভাবে এই সম্পর্ক তৈরি করে। এই ক্লোরোপ্লাস্টগুলি স্লাগের কোষগুলিতে নেওয়ার পরে কয়েক মাস ধরে তাদের সালোকসংশ্লেষণের ক্ষমতা এবং কাঠামো ধরে রাখে। <ref>{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|vauthors=Mujer CV, Andrews DL, Manhart JR, Pierce SK, Rumpho ME|তারিখ=October 1996|শিরোনাম=Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica|পাতাসমূহ=12333–12338|doi=10.1073/pnas.93.22.12333|pmc=37991|pmid=8901581|doi-access=free}}</ref>

খুব সাধারণ প্রাণী ''ট্রাইকোপ্লাক্সের'' দুটি ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে। তাদের মধ্যে একটিকে বলা হয় রুথম্যানিয়া, এবং প্রাণীর পাচন কোষের অভ্যন্তরে বাস করে।. অন্যটি হল গ্রেলিয়া যা স্থায়ীভাবে ট্রাইকোপ্লাক্সের এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের (ইআর) অভ্যন্তরে বাস করে, এটি করার প্রথম পরিচিত সিম্বিয়ন্ট।.<ref>[https://phys.org/news/2019-06-deceptively-simple-minute-marine-animals.html Deceptively simple: Minute marine animals live in a sophisticated symbiosis with bacteria - Phys.org]</ref>

''প্যারাকাটেনুলা হল একটি ফ্ল্যাটওয়ার্ম যা পাঁচশ মিলিয়ন বছর ধরে অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া সহ মিথোজীবিতায় বসবাস করে।'' ব্যাকটেরিয়া, যা একটি প্রতীক হিসাবে তার জিনোমের বেশিরভাগ অংশ হারিয়ে ফেলেছে, অসংখ্য ছোট, ফোঁটার মতো ভেসিকেল তৈরি করে যা হোস্টকে তার প্রয়োজনীয় সমস্ত পুষ্টি সরবরাহ করে।<ref>[https://phys.org/news/2019-04-bacterium-entire-flatworm.html How a bacterium feeds an entire flatworm - Phys.org]</ref>

==== ডাইনোফ্ল্যাজেলেট অন্তঃমিথোজীবী ====

''সিম্বিওডিনিয়াম'' প্রজাতির ডাইনোফ্ল্যাজেলেট এন্ডোসিম্বিয়নটস, সাধারণত জুক্সানথেলা নামে পরিচিত, [[প্রবাল]], [[মলাস্কা|মোলাস্ক]] (বিশেষ করে দৈত্য ক্ল্যামস, ''ট্রিডাকনা'' ), [[স্পঞ্জ (প্রাণী)|স্পঞ্জ]] এবং এককোষী ফোরামিনিফেরাতে পাওয়া যায়। এই অন্তঃমিথোজীবী সূর্যালোক ধারণ করে এবং কার্বনেট জমার জন্য তাদের আশ্রয়দাতার শক্তি সরবরাহ করে প্রবাল প্রাচীর গঠনের চালনা করে। <ref name="Baker2003">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|শেষাংশ=Baker AC|তারিখ=November 2003|শিরোনাম=Flexibility and Specificity in Coral-Algal Symbiosis: Diversity, Ecology, and Biogeography of Symbiodinium|পাতাসমূহ=661–89|doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417}}</ref>

পূর্বে একটি একক প্রজাতি বলে মনে করা হয়েছিল, গত কয়েক দশক ধরে আণবিক [[ফাইলোজেনেটিক]] প্রমাণ ''সিম্বিওডিনিয়ামে'' প্রচুর বৈচিত্র্য রয়েছে। কিছু ক্ষেত্রে, আশ্রয়দাতা এবং ''সিম্বিওডিনিয়াম'' ক্লেডের মধ্যে নির্দিষ্টতা রয়েছে। প্রায়শই, তবে, ''সিম্বিওডিনিয়ামের'' একটি পরিবেশগত বন্টন রয়েছে, মিথোজীবীগুলো আপাত স্বাচ্ছন্দ্যে হোস্টগুলির মধ্যে পরিবর্তন করে। যখন প্রাচীরগুলি পরিবেশগতভাবে চাপে পড়ে, তখন প্রতীকগুলির এই বিতরণ প্রবাল ব্লিচিং এবং পুনরুদ্ধারের পর্যবেক্ষণ প্যাটার্নের সাথে সম্পর্কিত। সুতরাং, প্রবাল প্রাচীরে ''সিম্বিওডিনিয়ামের'' বিতরণ এবং প্রবাল ব্লিচিংয়ে এর ভূমিকা রিফ [[বাস্তুবিজ্ঞান|বাস্তুতন্ত্রের]] সবচেয়ে জটিল এবং আকর্ষণীয় বর্তমান সমস্যা গুলোর একটি উপস্থাপন করে। <ref name="Baker2003">{{সাময়িকী উদ্ধৃতি|শেষাংশ=Baker AC|তারিখ=November 2003|শিরোনাম=Flexibility and Specificity in Coral-Algal Symbiosis: Diversity, Ecology, and Biogeography of Symbiodinium|পাতাসমূহ=661–89|doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417}}</ref>
==তথ্যসূত্র==
==তথ্যসূত্র==

১১:০৭, ১৪ ফেব্রুয়ারি ২০২৪ তারিখে সংশোধিত সংস্করণ

অন্তঃমিথোজীবী হচ্ছে যেকোনো জীব যা অন্য জীবের দেহে বা কোষে প্রায়শই বাস করে, যদিও সবসময় নয়, পারস্পরিক সম্পর্কের মধ্যে।

এই প্রত্যক্ষ ঘটনাটি অন্তঃমিথোজীবিতা নামে পরিচিত। উদাহরণস্বরূপ নাইট্রোজেন সংবদ্ধকারী ব্যাকটেরিয়া (রাইজোবিয়া), যা শিমের মূলের নডিউলে বসবাসকারী এককোষী শৈবাল, শিলা নির্মিত কোরাল এবং ব্যাকটেরিয়া মিথোজীবীর অভ্যন্তরে যা পোকামাকড় কে প্রয়োজনীয় পুষ্টি উপাদান সরবরাহ করে। [১][২]

A representation of the endosymbiotic theory

অন্তঃমিথোজীবিতার ধারণার পিছনে ইতিহাস অন্তঃমিথোজীবীয় তত্ত্বের পোস্টুলেটগুলি থেকে উদ্ভূত হয়। অন্তঃমিথোজীবীয় তত্ত্ব (সিম্বিওজেনেসিস) ব্যাকটিরিয়া তাদের দ্বারা আচ্ছন্ন হওয়ার পরে একচেটিয়াভাবে আদিকোষীয় জীবের মধ্যে বাস করার ধারণাকে ধাক্কা দেয়। এটি আদিকোষীয়দের সাথে পর্যবেক্ষণ করা কোষ অঙ্গাণু বিকাশের ধারণার সাথে জনপ্রিয়। আদিকোষীয়দের কোষে দুটি প্রধান ধরণের অঙ্গাণু মাইটোকন্ড্রিয়া এবং প্লাস্টিড যেমন ক্লোরোপ্লাস্টগুলি ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী থেকে প্রাপ্ত বলে মনে করা হয়।[৩]

দুটি প্রধান ধরনের মিথোজীবী ট্রান্সমিশন আছে। অনুভূমিক ট্রান্সমিশনে, প্রতিটি নতুন প্রজন্ম পরিবেশ থেকে মুক্ত জীবন্ত প্রতীক অর্জন করে। একটি উদাহরণ হল নির্দিষ্ট গাছের শিকড়ে নাইট্রোজেন-সঃবদ্ধকারী ব্যাকটেরিয়া। উল্লম্ব সংক্রমণ সঞ্চালিত হয় যখন মিথোজীবী সরাসরি পিতামাতা থেকে সন্তানদের মধ্যে স্থানান্তরিত হয়।[৪][৫]একটি উদাহরণ হল মটর এফিড মিথোজীবী। এছাড়াও, উভয়ের জন্য একটি মিশ্র-মোড ট্রান্সমিশনে জড়িত হওয়া সম্ভব, যেখানে হোস্টের একটি সুইচ হওয়ার আগে এবং পরিবেশ থেকে অনুভূমিকভাবে নতুন মিথোজীবীগুলো অর্জিত হওয়ার আগে কিছু প্রজন্মের জন্য মিথোজীবীগুলো উল্লম্বভাবে স্থানান্তরিত হয়।[৬][৭][৮]অন্যান্য উদাহরণের মধ্যে রয়েছে উইগলসওয়ার্থিয়া Tse-tse মাছির পুষ্টিকর মিথোজীবী, বা স্পঞ্জে। যখন একটি মিথোজীবী এই পর্যায়ে পৌঁছায়, তখন এটি মাইটোকন্ড্রিয়া বা ক্লোরোপ্লাস্টের মতো একটি কোষীয় অঙ্গাণুর মতো হতে শুরু করে।

মিথোজীবিতার অনেক উদাহরণ বাধ্যতামূলক; অর্থাৎ, মিথোজীবী বা আশ্রয়দাতা অন্যটিকে ছাড়া বাঁচতে পারে না, যেমন রিফটিয়া গণের অন্ত্রহীন সামুদ্রিক কীট, যা তাদের মিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া থেকে পুষ্টি পায়। বাধ্যতামূলক মিথোজীবিতার সবচেয়ে সাধারণ উদাহরণ হল মাইটোকন্ড্রিয়া এবং ক্লোরোপ্লাস্ট। কিছু মানব পরজীবী, যেমন Wuchereria bancrofti এবং Mansonella perstans, Wolbachia spp-এর সাথে বাধ্যতামূলক মিথোজীবিতার কারণে তাদের মধ্যবর্তী পোকামাকড়ের আশ্রয়দাতা উন্নতি লাভ করে।[৯] তারা উভয়ই এই ব্যাকটেরিয়া লক্ষ্য করে চিকিৎসা দ্বারা হোস্ট থেকে নির্মূল করা যেতে পারে।[১০] যাইহোক, সমস্ত মিথোজীবিতা বাধ্যতামূলক নয় এবং কিছু মিথোজীবিতায় জড়িত জীবের জন্য ক্ষতিকারক হতে পারে।

মিথোজীবিতা এবং অঙ্গাণুসমূহ

প্রকৃতকোষীদের (সিম্বিওজেনেসিস) এর অন্তঃমিথোজীবিতা তত্ত্বের একটি পর্যালোচনা।

মিথোজীবিতা প্রকৃতকোষীদের উৎস ব্যাখ্যা করে, যার কোষে দুটি প্রধান ধরণের অঙ্গাণু থাকে: মাইটোকন্ড্রিয়া এবং ক্লোরোপ্লাস্ট। তত্ত্বটি প্রস্তাব করে যে এই অঙ্গাণু গুলো নির্দিষ্ট ধরণের ব্যাকটেরিয়া থেকে বিবর্তিত হয়েছিল যা প্রকৃতকোষ গুলো ফ্যাগোসাইটোসিসের মাধ্যমে আচ্ছন্ন হয়। এই কোষ এবং তাদের ভিতরে আটকে থাকা ব্যাকটেরিয়া একটি অন্তঃমিথোজীবিতা সম্পর্কে প্রবেশ করে, যার অর্থ ব্যাকটেরিয়া বাসস্থান গ্রহণ করে এবং প্রকৃতকোষীদের কোষের মধ্যে একচেটিয়াভাবে বসবাস শুরু করে। [১১] [১২] [১৩] [১৪]


অন্তঃমিথোজীবিতার বিভিন্ন পর্যায়ে অসংখ্য কীটপতঙ্গের প্রজাতির অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে। মিথোজীবিতার একটি সাধারণ থিম হল আশ্রয়দাতা এবং মিথোজীবী যৌথ জিনোমের জন্য জিনোমকে শুধুমাত্র প্রয়োজনীয় জিনগুলোতে হ্রাস করা। [১৫] এর একটি উল্লেখযোগ্য উদাহরণ হল ম্যাজিসিকাডা সিকাডাসের হজকিনিয়া জিনোমের ভগ্নাংশ। যেহেতু সিকাডা জীবনচক্র ভূগর্ভে কয়েক বছর সময় নেয়, তাই অন্তঃমিথোজীবী জনসংখ্যার প্রাকৃতিক নির্বাচন অনেক ব্যাকটেরিয়া প্রজন্মের জন্য শিথিল। এটি সিকাডা পুনরুৎপাদন করার সময় মিথোজীবী জিনোমগুলিকে শুধুমাত্র নির্বাচনের বিরাম চিহ্নিত সময়ের সাথে বছরের পর বছর ধরে আশ্রয়দাতার মধ্যে বৈচিত্র্য আনার অনুমতি দেয়। ফলস্বরূপ, পূর্বপুরুষ হজকিনিয়া জিনোমটি প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী তিনটি দলে বিভক্ত হয়েছে, প্রতিটি মিথোজীবিতার জন্য প্রয়োজনীয় জিনের একটি ভগ্নাংশকে এনকোড করছে- যা মিথোজীবী স্বতন্ত্র বংশ তৈরি করে বিরামচিহ্নিত ভারসাম্যের একটি উদাহরণ। হোস্টের জন্য এখন মিথোজীবীদের তিনটি সাব-গ্রুপের প্রয়োজন, প্রতিটিতে ব্যাকটেরিয়ার কার্যক্ষমতার জন্য সবচেয়ে প্রয়োজনীয় জিনের অভাব রয়েছে। [১৬]

মেরুদণ্ডী প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী

দাগযুক্ত স্যালামান্ডার (অ্যাম্বিস্টোমা ম্যাকুল্যাটাম) শৈবাল ওফিলা অ্যাম্বলিস্টোমাটিস এর সাথে সম্পর্ক রাখে, যা ডিমের ক্ষেত্রে বৃদ্ধি পায়।[১৭]

ব্যাকটেরিয়ার অন্তঃমিথোজীবী

কিছু বিটাপ্রোটোব্যাকটেরিয়ার গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী থাকে।[১৮]

ফানজাই পর্বের প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী

ছত্রাকের এন্ডোহাইফাল ব্যাকটেরিয়া;[১৯] যাইহোক, ছত্রাকের উপর ব্যাকটেরিয়ার প্রভাব ভালভাবে অধ্যয়ন করা হয়নি। এই এন্ডোহাইফাল ব্যাকটেরিয়াকে আশ্রয় করে এমন অনেক ছত্রাক গাছের মধ্যে বাস করে। এই ছত্রাকগুলি অন্যথায় ছত্রাকের এন্ডোফাইট হিসাবে পরিচিত। এই ছত্রাকগুলি অন্যথায় ছত্রাকের এন্ডোফাইট হিসাবে পরিচিত। এটা অনুমান করা হয় যে ছত্রাক ব্যাকটেরিয়ার জন্য একটি নিরাপদ আশ্রয় প্রদান করে, এবং বিভিন্ন ব্যাকটেরিয়া একটি মাইক্রো-বাস্তুতন্ত্র তৈরি করে এই আশ্রয়কে কলোনি করে।উদ্ধৃতি ত্রুটি: <ref> ট্যাগের ক্ষেত্রে </ref> ট্যাগ যোগ করা হয়নি

ব্যাকটেরিয়া যেভাবে এটি করে তা হল ছত্রাকের জিনের অভিব্যক্তি পরিবর্তন করে। উদাহরণস্বরূপ, Luteibacter sp. প্রাকৃতিকভাবে অ্যাসকোমাইসেটাস এন্ডোফাইট পেস্টালোটিওপসিস এসপি সংক্রমিত হতে দেখা গেছে এবং প্লাটিক্লাদাস ওরিয়েন্টালিস থেকে বিচ্ছিন্ন। লুটিব্যাক্টর এসপি তার আশ্রয়দাতার মধ্যে অক্সিন এবং এনজাইম উৎপাদনকে প্রভাবিত করে, যা ফলস্বরূপ, ছত্রাক তার আশ্রয়দাতা উদ্ভিদ উপর প্রভাব ফেলে। ছত্রাকের সাথে মিথোজীবিতায় বসবাসকারী ব্যাকটেরিয়ার আরেকটি আকর্ষণীয় উদাহরণ হল মর্টিয়ারেলা ছত্রাকের সাথে। এই মাটিতে বসবাসকারী ছত্রাক একটি বিষাক্ত-উৎপাদনকারী ব্যাকটেরিয়া, মাইকোভিডাস, যা ফানজাই পর্বের অন্তর্গত ছত্রাক কে নেমাটোডা পর্বের প্রাণীদের বিরুদ্ধে রক্ষা করতে সাহায্য করে তার সাথে ঘনিষ্ঠভাবে বসবাস করে।উদ্ধৃতি ত্রুটি: <ref> ট্যাগের ক্ষেত্রে </ref> ট্যাগ যোগ করা হয়নি অন্তঃমিথোজীবিতার অনেক উদাহরণ বাধ্যতামূলক; অর্থাৎ, অন্তঃমিথোজীবী বা আশ্রয়দাতা একে অপরকে ছাড়া বাঁচতে পারে না, যেমন রিফটিয়া গণের অন্ত্রহীন সামুদ্রিক কীট, যা তাদের অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া থেকে পুষ্টি পায়। বাধ্যতামূলক এন্ডোসিম্বিওসিসের সবচেয়ে সাধারণ উদাহরণ হল মাইটোকন্ড্রিয়া এবং ক্লোরোপ্লাস্ট। কিছু মানব পরজীবী, যেমন Wuchereria bancrofti এবং Mansonella perstans, Wolbachia spp.-এর সাথে বাধ্যতামূলক এন্ডোসিম্বিওসিসের কারণে তাদের মধ্যবর্তী পোকামাকড়ের হোস্টে উন্নতি লাভ করে। তারা উভয়ই এই ব্যাকটেরিয়া লক্ষ্য করে চিকিৎসা দ্বারা আশ্রয়দাতা থেকে নির্মূল করা যেতে পারে।[২০]

অনুভূমিক (পার্শ্বীয়), উল্লম্ব, এবং মিশ্রণ-মোড (অনুভূমিক এবং উল্লম্বের সংকর) ট্রান্সমিশন হল সিম্বিওন্ট স্থানান্তরের তিনটি পথ।[২১]কি অনুভূমিক সিম্বিওন্ট ট্রান্সফার (অনুভূমিক ট্রান্সমিশন) হল একটি প্রক্রিয়া যেখানে একটি হোস্ট পরিবেশ বা অন্য হোস্ট থেকে একটি ফ্যাকাল্টেটিভ সিম্বিয়ন্ট অর্জন করে। রাইজোবিয়া লেগিউম মিথোজীবিতার (ব্যাকটেরিয়া-উদ্ভিদ মিথোজীবিতা) অনুভূমিক সিম্বিওন্ট সংক্রমণের একটি প্রধান উদাহরণ।[২১] রাইজোবিয়া - লেগিউম মিথোজীবিতার মূল নোডিউল গঠনের মত প্রক্রিয়ার জন্য গুরুত্বপূর্ণ। এটি আশ্রয়দাতা উদ্ভিদ (লেগুম) দ্বারা নির্গত ফ্ল্যাভোনয়েড দিয়ে শুরু হয়, যা রাইজোবিয়া প্রজাতি (অন্তঃমিথোজীবী) এর নোড জিনকে সক্রিয় করে।genes.[২১] এই নোড জিনগুলি লিপুলিগোস্যাকারাইড সংকেত তৈরি করে যা লেগুম (হোস্ট) সনাক্ত করে, এইভাবে মূল নডিউল গঠনের দিকে পরিচালিত করে। এই প্রক্রিয়াটি উদ্ভিদে নাইট্রোজেন স্থিরকরণের মতো অন্যান্য অনন্য প্রক্রিয়ায় রক্তপাত করে। এই ধরনের মিথস্ক্রিয়াটির বিবর্তনীয় সুবিধা উদ্ভিদ-ব্যাকটেরিয়াম মিথস্ক্রিয়ায় (হোলোবিয়নট গঠন) যেমন দেখা যায় অভিনব ফাংশনের প্রবণতা বৃদ্ধিতে জড়িত উভয় জীবের মধ্যে জেনেটিক বিনিময়ের অনুমতি দেয়।[২২]

উল্লম্ব সংক্রমণে, মিথোজীবীর প্রায়ই জিনোম কমে যায় এবং তারা নিজেরাই আর টিকে থাকতে পারে না। ফলস্বরূপ, সিম্বিয়ন্ট হোস্টের উপর নির্ভর করে, যার ফলে একটি অত্যন্ত ঘনিষ্ঠ সহ-নির্ভর সম্পর্ক তৈরি হয়। উদাহরণ স্বরূপ, মটর এফিড সিম্বিয়নট অত্যাবশ্যকীয় অণুর জন্য জিন হারিয়েছে, এখন তাদের পুষ্টি সরবরাহ করার জন্য হোস্টের উপর নির্ভর করছে। বিনিময়ে, এফিড মিথোজীবী গুলোর আশ্রয়দাতার জন্য অপরিহার্য অ্যামিনো অ্যাসিড সংশ্লেষিত করে।[৮] অন্যান্য উদাহরণের মধ্যে রয়েছে উইগলসওয়ার্থিয়া নিউট্রিশনাল সিম্বিয়ন্টস অফ টেসে মাছি, বা স্পঞ্জে।[৮] যখন একটি সিম্বিওন্ট এই পর্যায়ে পৌঁছায়, তখন এটি মাইটোকন্ড্রিয়া বা ক্লোরোপ্লাস্টের মতো একটি কোষীয় অর্গানেলের মতো হতে শুরু করে।বিবর্তনীয় ফলাফল আশ্রয়দাতা এবং মিথোজীবী কে নির্ভরশীল হতে এবং একটি হলোবিওনট গঠন করে, এবং একটি বাধার ঘটনা ঘটলে সিম্বিয়ন্ট বৈচিত্র্য হ্রাস হোস্ট-সিম্বিওন্ট ইন্টারঅ্যাকশনকে বিরূপভাবে প্রভাবিত করতে পারে, যখন ক্ষতিকর মিউটেশন সময়ের সাথে সাথে তৈরি হয়।[২৩]

ভাইরাস আশ্রয়দাতা সংগঠন

মানব জিনোম প্রজেক্টে কয়েক হাজার এন্ডোজেনাস রেট্রোভাইরাস পাওয়া গেছে, জিনোমের অন্তঃসত্ত্বা ভাইরাসজনিত উপাদান যা ঘনিষ্ঠভাবে সাদৃশ্যপূর্ণ এবং চব্বিশ টি রেট্রোভাইরাস পরিবার থেকে সংঘটিত ভাইরাস থেকে উদ্ভূত হতে পারে।[২৪][তথ্যসূত্র প্রয়োজন][২৫]

অমেরুদণ্ডী প্রাণীর অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া

অন্তঃমিথোজীবিতার সেরা অধ্যয়ন করা উদাহরণগুলো অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের থেকে জানা যায়। এই মিথোজীবিতা গুলোর বিশ্বব্যাপী প্রভাব সহ জীবগুলোকে প্রভাবিত করে, যার মধ্যে প্রবালের সিম্বিওডিনিয়াম, বা পোকামাকড়ের ওলবাকিয়া । অনেক কীটপতঙ্গ কৃষি কীটপতঙ্গ এবং মানুষের রোগ ভেক্টরের প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবীর সাথে ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক রয়েছে। [২৬]

কীটপতঙ্গের মিথোজীবী

কোস্পেসিয়েশনের ডায়াগ্রাম, যেখানে পরজীবী বা অন্তঃমিথোজীবী তাদের আশ্রয়দাতার পাশাপাশি প্রশাখা বা শাখা তৈরি করে। প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী সহ আশ্রয়দাতার এই প্রক্রিয়াটি বেশি সাধারণ।

বিজ্ঞানীরা কীটপতঙ্গের মিথোজীবীদের দুটি বিস্তৃত বিভাগে শ্রেণিবদ্ধ করেন, 'প্রাথমিক' এবং 'মাধ্যমিক'। প্রাথমিক মিথোজীবী (কখনও কখনও পি-এন্ডোসিম্বিয়ন্টস হিসাবে উল্লেখ করা হয়) তাদের আশ্রয়দাতা কীটপতঙ্গের সাথে কয়েক মিলিয়ন বছর ধরে যুক্ত রয়েছে (কিছু ক্ষেত্রে ১০ থেকে কয়েকশ মিলিয়ন বছর পর্যন্ত)। তারা বাধ্যতামূলক সংগঠন গঠন করে (নিচে দেখুন), এবং তাদের আশ্রয়দাতা পতঙ্গের সাথে কোস্পেসিয়েশন প্রদর্শন করে। মাধ্যমিক মিথোজীবী গুলো একটি সাম্প্রতিক বিকশিত সংগঠন প্রদর্শন করে, কখনও কখনও হোস্টের মধ্যে অনুভূমিকভাবে স্থানান্তরিত হয়, পোকামাকড়ের হেমোলিম্ফে বাস করে (বিশেষ ব্যাকটেরিওসাইট নয়, নীচে দেখুন), এবং বাধ্য নয়। [২৭]

প্রাথমিক

কীটপতঙ্গের প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবীর মধ্যে সবচেয়ে ভালোভাবে অধ্যয়ন করা হয় মটর এফিড ( Acyrthosiphon pisum ) এবং এর অন্তঃমিথোজীবী Buchnera sp। এপিএস, [২৮] [২৯] Tsetse মাছি গ্লোসিনা মরসিটানস মরসিটানস এবং এর এন্ডোসিম্বিওন্ট উইগলসওয়ার্থিয়া গ্লসিনিডিয়া ব্রেভিপালপিস এবং অন্তঃমিথোজীবী প্রোটিস্ট নিচের উইপোকাদের । অন্যান্য পোকামাকড়ের অন্তঃমিথোজীবিতার মতো, মিথোজীবিতা বাধ্যতামূলক যে ব্যাকটেরিয়া বা কীটপতঙ্গ অন্যটি ছাড়া কার্যকর নয়। বিজ্ঞানীরা কীটপতঙ্গের বাইরে ল্যাব অবস্থায় ব্যাকটেরিয়া চাষ করতে সক্ষম হননি। বিশেষ পুষ্টি-বর্ধিত খাদ্যের সাথে, পোকামাকড় বেঁচে থাকতে পারে, কিন্তু অস্বাস্থ্যকর, এবং সর্বোত্তম ভাবে মাত্র কয়েক প্রজন্ম বেঁচে থাকে।[ তথ্যসূত্র প্রয়োজন ]

কিছু কীটপতঙ্গের গোষ্ঠীতে, এই অন্তঃমিথোজীবী গুলোর ব্যাকটেরিওসাইট (যাকে মাইসেটোসাইটসও বলা হয়) নামক বিশেষ কীট কোষে বাস করে এবং মাতৃ-প্রেরিত হয়, অর্থাৎ মা তার সন্তানদের কাছে তার এন্ডোসিম্বিয়ন্টগুলি প্রেরণ করে। কিছু কিছু ক্ষেত্রে, ব্যাকটেরিয়া ডিমের মধ্যে সঞ্চারিত হয়, যেমন বুচেনারে ; উইগলসওয়ার্থিয়ার মতো অন্যদের মধ্যে, এগুলি দুধের মাধ্যমে বিকাশকারী পোকামাকড়ের ভ্রূণে প্রেরণ করা হয়। উইপোকা গুলোতে, অন্তঃমিথোজীবী হিন্ডগাটের মধ্যে থাকে এবং উপনিবেশের সদস্যদের মধ্যে ট্রফ্যালাক্সিসের মাধ্যমে প্রেরণ করা হয়। [৩০]

প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী গুলোর আশ্রয়দাতাকে এমন পুষ্টি সরবরাহ করে যা হোস্ট নিজেই পেতে পারে না বা পোকামাকড়ের বর্জ্য পদার্থ গুলোনিরাপদ আকারে বিপাক করার মাধ্যমে আশ্রয়দাতাকে সাহায্য করে বলে মনে করা হয়। উদাহরণস্বরূপ, বুচনেরা এর প্রাথমিক ভূমিকা হল প্রয়োজনীয় অ্যামিনো অ্যাসিডগুলিকে সংশ্লেষিত করা যা এফিড উদ্ভিদের রসের প্রাকৃতিক খাদ্য থেকে অর্জন করতে পারে না। একইভাবে, Wigglesworthia- এর প্রাথমিক ভূমিকা, এটি অনুমান করা হয়, ভিটামিন সংশ্লেষিত করা যা tse tse মাছি যে রক্ত খায় তা থেকে পায় না। নীচের উইপোকাদের মধ্যে, এন্ডোসিমবায়োটিক প্রোটিস্ট লিগনোসেলুলোসিক পদার্থের হজমের ক্ষেত্রে একটি প্রধান ভূমিকা পালন করে যা টারমিট দের খাদ্যের একটি বড় অংশ গঠন করে।

ব্যাকটেরিয়া শিকারীদের কম এক্সপোজার এবং অন্যান্য ব্যাকটেরিয়া প্রজাতির থেকে প্রতিযোগিতা, পুষ্টির পর্যাপ্ত সরবরাহ এবং আশ্রয়দাতার ভিতরে আপেক্ষিক পরিবেশগত স্থিতিশীলতা থেকে উপকৃত হয়।

জিনোম সিকোয়েন্সিং প্রকাশ করে যে কীটপতঙ্গের বাধ্যতামূলক ব্যাকটেরিয়াল অন্তঃমিথোজীবী গুলো পরিচিত ব্যাকটেরিয়া জিনোমের মধ্যে সবচেয়ে ছোট থাকে এবং অনেক জিন হারিয়ে ফেলে যা সাধারণত ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত ব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া যায়। জিনের ক্ষতির কারণ ব্যাখ্যার জন্য বেশ কিছু তত্ত্ব উপস্থাপন করা হয়েছে। এটা অনুমান করা হয় যে এই জিন গুলোর কিছু পোকা কোষের পরিবেশে প্রয়োজন হয় না। একটি পরিপূরক তত্ত্ব পরামর্শ দেয় যে প্রতিটি পোকার অভ্যন্তরে অপেক্ষাকৃত অল্প সংখ্যক ব্যাকটেরিয়া জনসংখ্যা থেকে ক্ষতিকারক মিউটেশন এবং ছোট মিউটেশনগুলোকে 'পরিষ্কার' করার ক্ষেত্রে প্রাকৃতিক নির্বাচনের কার্যকারিতা হ্রাস করে, যার ফলে কয়েক মিলিয়ন বছর ধরে জিনের ক্ষতি হয়। যে গবেষণায় ব্যাকটেরিয়া এবং পোকামাকড়ের সমান্তরাল ফাইলোজেনি অনুমান করা হয়েছিল তা এই বিশ্বাসকে সমর্থন করে যে প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী গুলো শুধুমাত্র উল্লম্বভাবে স্থানান্তরিত হয় (অর্থাৎ, মায়ের কাছ থেকে), এবং অনুভূমিকভাবে নয় (অর্থাৎ, হোস্ট থেকে পালাতে এবং একটি নতুন হোস্টে প্রবেশ করে)। [৩১] [৩২]

বাধ্যতামূলক ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী আক্রমণ করলে তাদের পোকামাকড়ের হোস্টকে নিয়ন্ত্রণ করার একটি উপায় দেখাতে পারে, যার মধ্যে অনেকগুলি কীট বা মানুষের রোগের বাহক। উদাহরণস্বরূপ, এফিড হল ফসলের কীটপতঙ্গ এবং টিসেট মাছি ট্রাইপ্যানোসোমা ব্রুসেই জীব বহন করে যা আফ্রিকার ঘুমের অসুস্থতার কারণ হয়। [৩৩] তাদের অধ্যয়নের অন্যান্য অনুপ্রেরণার মধ্যে রয়েছে সাধারণভাবে সিম্বিয়াসের উৎপত্তি বোঝা, যেমন ক্লোরোপ্লাস্ট বা মাইটোকন্ড্রিয়া কীভাবে সুকেন্দ্রিক জীবদের বা উদ্ভিদের বাধ্যতামূলক প্রতীক হয়ে উঠেছে তা বোঝার প্রক্সি হিসেবে।

মাধ্যমিক

মটর এফিডগুলো সাধারণত পরজীবী ওয়েপ দ্বারা আক্রান্ত হয়। তাদের সেকেন্ডারি অন্তঃমিথোজীবী গুলো আক্রমণকারী প্যারাসাইটয়েড ওয়াসপ লার্ভাকে আক্রমণ করে যা এফিড হোস্ট এবং এর এন্ডোসিম্বিয়ন্ট উভয়েরই বেঁচে থাকার প্রচার করে।

মটর এফিড ( Acyrthosiphon pisum ) অন্তত তিনটি মাধ্যমিক অন্তঃমিথোজীবী, হ্যামিলটোনেলা ডিফেনসা, রেজিয়েলা ইনসেকটিকোলা এবং সেরাটিয়া সিম্বিওটিকা রয়েছে বলে জানা যায়। হ্যামিলটোনেলা ডিফেনসা তার এফিড আশ্রয়দাতাকে প্যারাসাইটয়েড ওয়াপস থেকে রক্ষা করে। [৩৪] এই প্রতিরক্ষামূলক মিথোজীবিতা এফিডের বেঁচে থাকার উন্নতি করে, যা পোকামাকড়ের প্রতিরোধ ক্ষমতার কিছু উপাদান হারিয়ে ফেলেছে। [৩৫]

স্পাইরাল ব্যাকটেরিয়া স্পাইরোপ্লাজমা পলসোনিই হল সবচেয়ে ভাল-বোধ্য প্রতিরক্ষামূলক প্রতীকগুলির মধ্যে একটি। স্পিরোপ্লাজমা sp. প্রজনন ম্যানিপুলেটর হতে পারে, তবে ড্রোসোফিলা মাছিদের প্রতিরক্ষামূলক প্রতীকও হতে পারে। ড্রোসোফিলা নিওটেস্টেসিয়াতে, এস. পলসোনি নেমাটোডা পর্বের পরজীবীদের বিরুদ্ধে তার মাছি হোস্টকে রক্ষা করার ক্ষমতার কারণে উত্তর আমেরিকা জুড়ে ছড়িয়ে পড়েছে। [৩৬] এই প্রতিরক্ষা "রাইবোসোম-ইনঅ্যাক্টিভেটিং প্রোটিন" নামক টক্সিন দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয় যা আক্রমণকারী পরজীবীদের আণবিক অঙ্গগুলোকে আক্রমণ করে। [৩৭] [৩৮] এই স্পিরোপ্লাজমা টক্সিনগুলি একটি কীট অন্তঃমিথোজীবী এবং এর হোস্টের মধ্যে প্রতিরক্ষামূলক মিথোজীবিতার জন্য একটি যান্ত্রিক বোঝাপড়া সহ একটি প্রতিরক্ষামূলক সিম্বিওসিসের প্রথম উদাহরণগুলির মধ্যে একটিকে উপস্থাপন করে। [৩৯]

Sodalis glossinidius হল tsetse ফ্লাইসের একটি গৌণ অন্তঃমিথোজীবী যা মিডগাট এবং হিমোলিম্ফ সহ বিভিন্ন হোস্ট টিস্যুতে আন্তঃ এবং অন্তঃকোষীয়ভাবে বসবাস করে। ফাইলোজেনেটিক অধ্যয়ন সোডালিস এবং টিসেটের বিবর্তনের মধ্যে একটি সম্পর্ক নির্দেশ করেনি। [৪০] Tsetse এর প্রাথমিক প্রতীক উইগলসওয়ার্থিয়ার বিপরীতে, যদিও, সোডালিসকে ভিট্রোতে সংস্কৃতি করা হয়েছে। [৪১]

অন্যান্য অনেক কীটপতঙ্গের মাধ্যমিক অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে এখানে পর্যালোচনা করা হয়নি। [৪২] [১৫]

পিঁপড়ার অন্তঃমিথোজীবী

পিঁপড়ার সর্বোত্তম অধ্যয়নকৃত অন্তঃমিথোজীবী হলো ব্লচম্যানিয়া প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া, যা ক্যাম্পোনোটাস পিঁপড়ার প্রাথমিক এন্ডোসিম্বিয়ন্ট। ২০১৮ সালে কার্ডিওকন্ডিলা পিঁপড়ার মধ্যে একটি নতুন পিঁপড়া-সম্পর্কিত সিম্বিয়ন্ট আবিষ্কৃত হয়েছিল। এই মিথোজীবীর নাম দেওয়া হয়েছিল ক্যান্ডিডেটাস ওয়েস্টেবারহার্ডিয়া কার্ডিওকন্ডাইলি এবং এটি একটি প্রাথমিক মিথোজীবী বলেও বিশ্বাস করা হয়। [৪৩]

সামুদ্রিক অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী

এক্সট্রাসেলুলার অন্তঃমিথোজীবী একাইনোডার্মাটা ( ক্রিনোডিয়া, ওফিউরোইডিয়া, ইচিনোইডিয়া এবং হলথুরোইডিয়া ) এর চারটি শ্রেণীতেও উপস্থাপিত হয়। অ্যাসোসিয়েশনের প্রকৃতি সম্পর্কে খুব কমই জানা যায় (সংক্রমণের ধরণ, সংক্রমণ, বিপাকীয় প্রয়োজনীয়তা ইত্যাদি) কিন্তু ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণ ইঙ্গিত করে যে এই উপসর্গগুলি আলফাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া শ্রেণীর অন্তর্গত, রাইজোবিয়াম এবং থিওবাসিলাসের সাথে সম্পর্কিত। অন্যান্য গবেষণাগুলি ইঙ্গিত দেয় যে এই সাবকিউটিকুলার ব্যাকটেরিয়াগুলি তাদের হোস্টের মধ্যে প্রচুর পরিমাণে হতে পারে এবং সাধারণভাবে একাইনোডার্ম গুলোর মধ্যে ব্যাপকভাবে বিতরণ করা যেতে পারে। [৪৪]

কিছু সামুদ্রিক অলিগোচেটা (যেমন, ওলাভিয়াস অ্যালগারভেনসিস এবং ইনানিড্রিলাস এসপিপি ) বাধ্যতামূলক বহির্কোষী এন্ডোসিম্বিয়ন্ট থাকে যা তাদের আশ্রয়দাতার পুরা শরীরকে পূর্ণ করে। এই সামুদ্রিক কীটগুলো পুষ্টিগতভাবে তাদের সিম্বিওটিক কেমোঅটোট্রফিক ব্যাকটেরিয়ার উপর নির্ভরশীল যেগুলির কোনও হজম বা রেচনতন্ত্র নেই (কোন অন্ত্র, মুখ বা নেফ্রিডিয়া নেই)। [৪৫]

সামুদ্রিক স্লাগ এলিসিয়া ক্লোরোটিকা শৈবাল ভাউচেরিয়া লিটোরিয়ার সাথে অন্তঃমিথোজীবী সম্পর্কের মধ্যে থাকে এবং জেলিফিশ ম্যাস্টিগিয়াসের সাথে একটি শৈবালের অনুরূপ সম্পর্ক রয়েছে। এলিসিয়া ক্লোরোটিকা শৈবাল থেকে ক্লোরোপ্লাস্টের সাথে অন্তঃকোষীয়ভাবে এই সম্পর্ক তৈরি করে। এই ক্লোরোপ্লাস্টগুলি স্লাগের কোষগুলিতে নেওয়ার পরে কয়েক মাস ধরে তাদের সালোকসংশ্লেষণের ক্ষমতা এবং কাঠামো ধরে রাখে। [৪৬]

খুব সাধারণ প্রাণী ট্রাইকোপ্লাক্সের দুটি ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে। তাদের মধ্যে একটিকে বলা হয় রুথম্যানিয়া, এবং প্রাণীর পাচন কোষের অভ্যন্তরে বাস করে।. অন্যটি হল গ্রেলিয়া যা স্থায়ীভাবে ট্রাইকোপ্লাক্সের এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের (ইআর) অভ্যন্তরে বাস করে, এটি করার প্রথম পরিচিত সিম্বিয়ন্ট।.[৪৭]

প্যারাকাটেনুলা হল একটি ফ্ল্যাটওয়ার্ম যা পাঁচশ মিলিয়ন বছর ধরে অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া সহ মিথোজীবিতায় বসবাস করে। ব্যাকটেরিয়া, যা একটি প্রতীক হিসাবে তার জিনোমের বেশিরভাগ অংশ হারিয়ে ফেলেছে, অসংখ্য ছোট, ফোঁটার মতো ভেসিকেল তৈরি করে যা হোস্টকে তার প্রয়োজনীয় সমস্ত পুষ্টি সরবরাহ করে।[৪৮]

ডাইনোফ্ল্যাজেলেট অন্তঃমিথোজীবী

সিম্বিওডিনিয়াম প্রজাতির ডাইনোফ্ল্যাজেলেট এন্ডোসিম্বিয়নটস, সাধারণত জুক্সানথেলা নামে পরিচিত, প্রবাল, মোলাস্ক (বিশেষ করে দৈত্য ক্ল্যামস, ট্রিডাকনা ), স্পঞ্জ এবং এককোষী ফোরামিনিফেরাতে পাওয়া যায়। এই অন্তঃমিথোজীবী সূর্যালোক ধারণ করে এবং কার্বনেট জমার জন্য তাদের আশ্রয়দাতার শক্তি সরবরাহ করে প্রবাল প্রাচীর গঠনের চালনা করে। [৪৯]

পূর্বে একটি একক প্রজাতি বলে মনে করা হয়েছিল, গত কয়েক দশক ধরে আণবিক ফাইলোজেনেটিক প্রমাণ সিম্বিওডিনিয়ামে প্রচুর বৈচিত্র্য রয়েছে। কিছু ক্ষেত্রে, আশ্রয়দাতা এবং সিম্বিওডিনিয়াম ক্লেডের মধ্যে নির্দিষ্টতা রয়েছে। প্রায়শই, তবে, সিম্বিওডিনিয়ামের একটি পরিবেশগত বন্টন রয়েছে, মিথোজীবীগুলো আপাত স্বাচ্ছন্দ্যে হোস্টগুলির মধ্যে পরিবর্তন করে। যখন প্রাচীরগুলি পরিবেশগতভাবে চাপে পড়ে, তখন প্রতীকগুলির এই বিতরণ প্রবাল ব্লিচিং এবং পুনরুদ্ধারের পর্যবেক্ষণ প্যাটার্নের সাথে সম্পর্কিত। সুতরাং, প্রবাল প্রাচীরে সিম্বিওডিনিয়ামের বিতরণ এবং প্রবাল ব্লিচিংয়ে এর ভূমিকা রিফ বাস্তুতন্ত্রের সবচেয়ে জটিল এবং আকর্ষণীয় বর্তমান সমস্যা গুলোর একটি উপস্থাপন করে। [৪৯]

তথ্যসূত্র

  1. Mergaert P (এপ্রিল ২০১৮)। "Role of antimicrobial peptides in controlling symbiotic bacterial populations"। Natural Product Reports35 (4): 336–356। ডিওআই:10.1039/c7np00056aপিএমআইডি 29393944 
  2. Little AF, van Oppen MJ, Willis BL (জুন ২০০৪)। "Flexibility in algal endosymbioses shapes growth in reef corals"। Science304 (5676): 1492–1494। এসটুসিআইডি 10050417ডিওআই:10.1126/science.1095733পিএমআইডি 15178799বিবকোড:2004Sci...304.1491L 
  3. Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (২০১৯)। "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids"Frontiers in Microbiology10: 1612। ডিওআই:10.3389/fmicb.2019.01612অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 31354692পিএমসি 6640209অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  4. McCutcheon JP (অক্টোবর ২০২১)। "The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections"। Annual Review of Cell and Developmental Biology37 (1): 115–142। এসটুসিআইডি 235786110 Check |s2cid= value (সাহায্য)ডিওআই:10.1146/annurev-cellbio-120219-024122অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 34242059 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  5. Callier V (৮ জুন ২০২২)। "Mitochondria and the origin of eukaryotes"Knowable Magazineডিওআই:10.1146/knowable-060822-2অবাধে প্রবেশযোগ্য। সংগ্রহের তারিখ ১৮ আগস্ট ২০২২ 
  6. Wierz JC, Gaube P, Klebsch D, Kaltenpoth M, Flórez LV (২০২১)। "Transmission of Bacterial Symbionts With and Without Genome Erosion Between a Beetle Host and the Plant Environment"Frontiers in Microbiology12: 715601। ডিওআই:10.3389/fmicb.2021.715601অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 34630349 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)পিএমসি 8493222অবাধে প্রবেশযোগ্য |pmc= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  7. Ebert D (২৩ নভেম্বর ২০১৩)। "The Epidemiology and Evolution of Symbionts with Mixed-Mode Transmission"Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (ইংরেজি ভাষায়)। 44 (1): 623–643। আইএসএসএন 1543-592Xডিওআই:10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555। সংগ্রহের তারিখ ১৯ আগস্ট ২০২২ 
  8. Bright M, Bulgheresi S (মার্চ ২০১০)। "A complex journey: transmission of microbial symbionts"Nature Reviews. Microbiology8 (3): 218–230। ডিওআই:10.1038/nrmicro2262পিএমআইডি 20157340পিএমসি 2967712অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  9. Slatko, Barton E.; Taylor, Mark J.; Foster, Jeremy M. (২০১০-০৭-০১)। "The Wolbachia endosymbiont as an anti-filarial nematode target"Symbiosis (ইংরেজি ভাষায়)। 51 (1): 55–65। আইএসএসএন 1878-7665ডিওআই:10.1007/s13199-010-0067-1পিএমআইডি 20730111পিএমসি 2918796অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  10. Warrell D, Cox TM, Firth J, Török E (২০১২-১০-১১)। Oxford Textbook of Medicine: Infection (ইংরেজি ভাষায়)। OUP Oxford। আইএসবিএন 978-0-19-965213-6 
  11. McCutcheon JP (অক্টোবর ২০২১)। "The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections": 115–142। ডিওআই:10.1146/annurev-cellbio-120219-024122অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 34242059 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  12. Callier V (৮ জুন ২০২২)। "Mitochondria and the origin of eukaryotes"ডিওআই:10.1146/knowable-060822-2অবাধে প্রবেশযোগ্য। সংগ্রহের তারিখ ১৮ আগস্ট ২০২২ 
  13. Sagan L (মার্চ ১৯৬৭)। "On the origin of mitosing cells": 255–274। ডিওআই:10.1016/0022-5193(67)90079-3পিএমআইডি 11541392 
  14. Gabaldón T (অক্টোবর ২০২১)। "Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell": 631–647। ডিওআই:10.1146/annurev-micro-090817-062213পিএমআইডি 34343017 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  15. Wernegreen JJ (নভেম্বর ২০০২)। "Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects": 850–861। ডিওআই:10.1038/nrg931পিএমআইডি 12415315 
  16. Campbell MA, Łukasik P, Simon C, McCutcheon JP (নভেম্বর ২০১৭)। "Idiosyncratic Genome Degradation in a Bacterial Endosymbiont of Periodical Cicadas": 3568–3575.e3। ডিওআই:10.1016/j.cub.2017.10.008অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 29129532পিএমসি 8879801অবাধে প্রবেশযোগ্য |pmc= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  17. Kerney R, Kim E, Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK (এপ্রিল ২০১১)। "Intracellular invasion of green algae in a salamander host"Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America108 (16): 6497–6502। ডিওআই:10.1073/pnas.1018259108অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 21464324পিএমসি 3080989অবাধে প্রবেশযোগ্যবিবকোড:2011PNAS..108.6497K 
  18. Von Dohlen, Carol D., Shawn Kohler, Skylar T. Alsop, and William R. McManus. "Mealybug β-proteobacterial endosymbionts contain γ-proteobacterial symbionts." Nature 412, no. 6845 (2001): 433-436.
  19. Shaffer JP, Carter ME, Spraker JE, Clark M, Smith BA, Hockett KL, ও অন্যান্য (এপ্রিল ২০২২)। Lindemann SR, সম্পাদক। "Transcriptional Profiles of a Foliar Fungal Endophyte (Pestalotiopsis, Ascomycota) and Its Bacterial Symbiont (Luteibacter, Gammaproteobacteria) Reveal Sulfur Exchange and Growth Regulation during Early Phases of Symbiotic Interaction"mSystems7 (2): e0009122। ডিওআই:10.1128/msystems.00091-22পিএমআইডি 35293790 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)পিএমসি 9040847অবাধে প্রবেশযোগ্য |pmc= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  20. Chrostek, Ewa; Pelz-Stelinski, Kirsten; Hurst, Gregory D. D.; Hughes, Grant L. (২০১৭)। "Horizontal Transmission of Intracellular Insect Symbionts via Plants"Frontiers in Microbiology8: 2237। আইএসএসএন 1664-302Xডিওআই:10.3389/fmicb.2017.02237অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 29234308পিএমসি 5712413অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  21. Gage, Daniel J. (জুন ২০০৪)। "Infection and Invasion of Roots by Symbiotic, Nitrogen-Fixing Rhizobia during Nodulation of Temperate Legumes"Microbiology and Molecular Biology Reviews (ইংরেজি ভাষায়)। 68 (2): 280–300। আইএসএসএন 1092-2172ডিওআই:10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004পিএমআইডি 15187185পিএমসি 419923অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  22. Chrostek, Ewa; Pelz-Stelinski, Kirsten; Hurst, Gregory D. D.; Hughes, Grant L. (২০১৭)। "Horizontal Transmission of Intracellular Insect Symbionts via Plants"Frontiers in Microbiology8: 2237। আইএসএসএন 1664-302Xডিওআই:10.3389/fmicb.2017.02237অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 29234308পিএমসি 5712413অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  23. Smith, Noel H.; Gordon, Stephen V.; de la Rua-Domenech, Ricardo; Clifton-Hadley, Richard S.; Hewinson, R. Glyn (সেপ্টেম্বর ২০০৬)। "Bottlenecks and broomsticks: the molecular evolution of Mycobacterium bovis"Nature Reviews Microbiology (ইংরেজি ভাষায়)। 4 (9): 670–681। আইএসএসএন 1740-1534এসটুসিআইডি 2015074ডিওআই:10.1038/nrmicro1472পিএমআইডি 16912712 
  24. Villarreal LP (অক্টোবর ২০০১)। "Persisting Viruses Could Play Role in Driving Host Evolution"ASM News। ৮ মে ২০০৯ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। 
  25. Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M (এপ্রিল ২০০৪)। "Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses"Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America101 (14): 4894–4899। ডিওআই:10.1073/pnas.0307800101অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 15044706পিএমসি 387345অবাধে প্রবেশযোগ্যবিবকোড:2004PNAS..101.4894B 
  26. Eleftherianos, Ioannis; Atri, Jaishri (২০১৩)। "Endosymbiotic bacteria in insects: guardians of the immune system?": 46। আইএসএসএন 1664-042Xডিওআই:10.3389/fphys.2013.00046অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 23508299পিএমসি 3597943অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  27. Baumann P, Moran NA, Baumann L (২০০০)। "Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects"। Dworkin M। The prokaryotes। Springer। 
  28. Douglas AE (জানুয়ারি ১৯৯৮)। "Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: aphids and their symbiotic bacteria Buchnera": 17–37। ডিওআই:10.1146/annurev.ento.43.1.17পিএমআইডি 15012383 
  29. Shigenobu S, Watanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikawa H (সেপ্টেম্বর ২০০০)। "Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS": 81–86। ডিওআই:10.1038/35024074অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 10993077 
  30. Nalepa, Christine A. (২০২০)। "Origin of Mutualism Between Termites and Flagellated Gut Protists: Transition From Horizontal to Vertical Transmission"। আইএসএসএন 2296-701Xডিওআই:10.3389/fevo.2020.00014অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  31. Wernegreen JJ (মার্চ ২০০৪)। "Endosymbiosis: lessons in conflict resolution": E68। ডিওআই:10.1371/journal.pbio.0020068অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 15024418পিএমসি 368163অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  32. Moran NA (এপ্রিল ১৯৯৬)। "Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria": 2873–2878। ডিওআই:10.1073/pnas.93.7.2873অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 8610134পিএমসি 39726অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  33. Aksoy S, Maudlin I, Dale C, Robinson AS, O'Neill SL (জানুয়ারি ২০০১)। "Prospects for control of African trypanosomiasis by tsetse vector manipulation": 29–35। ডিওআই:10.1016/S1471-4922(00)01850-Xপিএমআইডি 11137738 
  34. Oliver KM, Campos J, Moran NA, Hunter MS (ফেব্রুয়ারি ২০০৮)। "Population dynamics of defensive symbionts in aphids": 293–299। ডিওআই:10.1098/rspb.2007.1192পিএমআইডি 18029301পিএমসি 2593717অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  35. International Aphid Genomics Consortium (ফেব্রুয়ারি ২০১০)। "Genome sequence of the pea aphid Acyrthosiphon pisum": e1000313। ডিওআই:10.1371/journal.pbio.1000313অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 20186266পিএমসি 2826372অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  36. Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (জুলাই ২০১০)। "Adaptation via symbiosis: recent spread of a Drosophila defensive symbiont": 212–215। ডিওআই:10.1126/science.1188235পিএমআইডি 20616278 
  37. Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (জানুয়ারি ২০১৬)। "A ribosome-inactivating protein in a Drosophila defensive symbiont": 350–355। ডিওআই:10.1073/pnas.1518648113অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 26712000পিএমসি 4720295অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  38. Ballinger MJ, Perlman SJ (জুলাই ২০১৭)। "Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila": e1006431। ডিওআই:10.1371/journal.ppat.1006431অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 28683136পিএমসি 5500355অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  39. Ballinger MJ, Perlman SJ (জুলাই ২০১৭)। "Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila": e1006431। ডিওআই:10.1371/journal.ppat.1006431অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 28683136পিএমসি 5500355অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  40. Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. 4, 15–22.
  41. Welburn SC, Maudlin I, Ellis DS (জুন ১৯৮৭)। "In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp": 331–335। ডিওআই:10.1080/00034983.1987.11812127পিএমআইডি 3662675 Welburn SC, Maudlin I, Ellis DS (June 1987). "In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp". Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 81 (3): 331–335. doi:10.1080/00034983.1987.11812127. PMID 3662675.
  42. Zchori-Fein E, Perlman SJ (জুলাই ২০০৪)। "Distribution of the bacterial symbiont Cardinium in arthropods": 2009–2016। ডিওআই:10.1111/j.1365-294X.2004.02203.xপিএমআইডি 15189221 
  43. Klein A, Schrader L, Gil R, Manzano-Marín A, Flórez L, Wheeler D, Werren JH, Latorre A, Heinze J, Kaltenpoth M, Moya A, Oettler J (ফেব্রুয়ারি ২০১৬)। "A novel intracellular mutualistic bacterium in the invasive ant Cardiocondyla obscurior": 376–388। ডিওআই:10.1038/ismej.2015.119অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 26172209পিএমসি 4737929অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  44. Burnett WJ, McKenzie JD (মে ১৯৯৭)। "Subcuticular bacteria from the brittle star Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) represent a new lineage of extracellular marine symbionts in the alpha subdivision of the class Proteobacteria": 1721–1724। ডিওআই:10.1128/AEM.63.5.1721-1724.1997পিএমআইডি 9143108পিএমসি 168468অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  45. Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T, de Beer D, Pernthaler A, Klein M, Wagner M, Erséus C, Thiermann F, Krieger J, Giere O, Amann R (মে ২০০১)। "Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm": 298–302। ডিওআই:10.1038/35077067পিএমআইডি 11357130 
  46. Mujer CV, Andrews DL, Manhart JR, Pierce SK, Rumpho ME (অক্টোবর ১৯৯৬)। "Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica": 12333–12338। ডিওআই:10.1073/pnas.93.22.12333অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 8901581পিএমসি 37991অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  47. Deceptively simple: Minute marine animals live in a sophisticated symbiosis with bacteria - Phys.org
  48. How a bacterium feeds an entire flatworm - Phys.org
  49. Baker AC (নভেম্বর ২০০৩)। "Flexibility and Specificity in Coral-Algal Symbiosis: Diversity, Ecology, and Biogeography of Symbiodinium": 661–89। ডিওআই:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417