নিয়ন্ত্রক বংশাণু: সংশোধিত সংস্করণের মধ্যে পার্থক্য

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
বিষয়বস্তু বিয়োগ হয়েছে বিষয়বস্তু যোগ হয়েছে
Anjan B India (আলোচনা | অবদান)
অনুবাদ
Anjan B India (আলোচনা | অবদান)
"Regulator gene" পাতাটি অনুবাদ করে তৈরি করা হয়েছে
১ নং লাইন: ১ নং লাইন:

{{কাজ চলছে/২০২৪}}
[[চিত্র:Gene_Regulatory_Network.jpg|থাম্ব|জিন নিয়ন্ত্রক পথ]]
[[চিত্র:Gene_Regulatory_Network.jpg|থাম্ব|জিন নিয়ন্ত্রক পথ]]
[[বংশাণুবিজ্ঞান|বংশাণুবিজ্ঞানে]] (genetics), একটি '''নিয়ন্ত্রক বংশাণু''' , '''নিয়ামক''' বা '''নিয়ামক জিন''' হল একটি [[বংশাণু|জিন]] যা এক বা একাধিক অন্যান্য জিনের [[বংশাণু অভিব্যক্তি|অভিব্যক্তি]] নিয়ন্ত্রণ করে। নিয়ন্ত্রিত জিনের [[ট্রান্সক্রিপশন (জীববিজ্ঞান)|প্রতিলিপিকরণের]] শুরুতে পাঁচটি প্রধান প্রান্তে (5') প্রায়শই অবস্থান করে নিয়ন্ত্রক ক্রমগুলি (regulatory sequences), যা নিয়ন্ত্রক জিনগুলিকে সাঙ্কেতিকরণের কাজ করে থাকে। এছাড়াও, এই ক্রমগুলি প্রতিলিপিকরণ শুরু হওয়া স্থানের তিনটি প্রধান প্রান্তে (3') বর্তমান থাকে। নিয়ন্ত্রক ক্রমটি নিয়ন্ত্রিত জিনের আগে (5') বা পরে (3') যেখানেই থাকুক না কেন এটি প্রতিলিপিকরণ শুরু হওয়ার স্থান থেকে অনেক কিলোবাস ([[:en:Base_pair#Length_measurements|kilobase]]) দূরে থাকে। একটি নিয়ন্ত্রক জিন বা বংশাণু প্রোটিন ছাড়াও [[আরএনএ]] স্তরে গিয়ে সাঙ্কেতিকরণের কাজ করতে পারে। যেমনটি করে থাকে মাইক্রোআরএনএ (microRNAs) -এর সংকেতকারী জিনগুলি। একটি নিয়ন্ত্রক জিনের উদাহরণ হল সেই জিন যা একটি অপারেটরের কার্যকলাপকে বাধাদানকারী প্রোটিনের জন্য কোড করে। ( একটি জিন, যা দমনকারী প্রোটিনকে আবদ্ধ করে আরএনএ পলিমারেজের মাধ্যমে আরএনএ -র প্রোটিনে রূপান্তরে বাধা দেয়।) <ref>{{Cite web|title=Regulatory gene - Biology-Online Dictionary|url=http://www.biology-online.org/dictionary/Regulatory_gene|access-date=2016-02-06|website=www.biology-online.org}}</ref>
[[বংশাণুবিজ্ঞান|বংশাণুবিজ্ঞানে]] (genetics), একটি '''নিয়ন্ত্রক বংশাণু''' , '''নিয়ামক''' বা '''নিয়ামক জিন''' হল একটি [[বংশাণু|জিন]] যা এক বা একাধিক অন্যান্য জিনের [[বংশাণু অভিব্যক্তি|অভিব্যক্তি]] নিয়ন্ত্রণ করে। নিয়ন্ত্রিত জিনের [[ট্রান্সক্রিপশন (জীববিজ্ঞান)|প্রতিলিপিকরণের]] শুরুতে পাঁচটি প্রধান প্রান্তে (5') প্রায়শই অবস্থান করে নিয়ন্ত্রক ক্রমগুলি (regulatory sequences), যা নিয়ন্ত্রক জিনগুলিকে সাঙ্কেতিকরণের কাজ করে থাকে। এছাড়াও, এই ক্রমগুলি প্রতিলিপিকরণ শুরু হওয়া স্থানের তিনটি প্রধান প্রান্তে (3') বর্তমান থাকে। নিয়ন্ত্রক ক্রমটি নিয়ন্ত্রিত জিনের আগে (5') বা পরে (3') যেখানেই থাকুক না কেন এটি প্রতিলিপিকরণ শুরু হওয়ার স্থান থেকে অনেক কিলোবাস (kilobase) দূরে থাকে। একটি নিয়ন্ত্রক জিন বা বংশাণু প্রোটিন ছাড়াও [[আরএনএ]] স্তরে গিয়ে সাঙ্কেতিকরণের কাজ করতে পারে। যেমনটি করে থাকে মাইক্রোআরএনএ (microRNAs) -এর সংকেতকারী জিনগুলি। একটি নিয়ন্ত্রক জিনের উদাহরণ হল সেই জিন যা একটি অপারেটরের কার্যকলাপকে বাধাদানকারী প্রোটিনের জন্য কোড করে। ( একটি জিন, যা দমনকারী প্রোটিনকে আবদ্ধ করে আরএনএ পলিমারেজের মাধ্যমে আরএনএ -র প্রোটিনে রূপান্তরে বাধা দেয়।)<ref>{{Cite web|title=Regulatory gene - Biology-Online Dictionary|url=http://www.biology-online.org/dictionary/Regulatory_gene|access-date=2016-02-06|website=www.biology-online.org}}</ref>


নিয়ন্ত্রক জিনগুলি প্রায়শই প্রোক্যারিওটগুলিতে [[দমনকারী প্রোটিন|দমনকারী প্রোটিনগুলিকে]] কোড করে। দমনকারী প্রোটিনগুলি [[অপারেটর (জীববিজ্ঞান)|অপারেটর]] বা প্রোমোটারদের সাথে আবদ্ধ হয় এবং [[আরএনএ পলিমারেজ|আরএনএ পলিমারেজকে]] আরএনএ প্রতিলিপিতে রূপান্তরিত করা থেকে বিরত করে। <ref name="Campbell Biology">{{বই উদ্ধৃতি|শিরোনাম=Campbell Biology—Concepts and Connections 7th Edition|বছর=2009|প্রকাশক=Pearson Education|পাতাসমূহ=210–211}}</ref> এদের ক্রমাগত অভিব্যক্তি কোষে সর্বদা দমনকারী বা রিপ্রেসার অণুগুলির যোগান দেয়। উদ্দীপক বা ইন্ডুসারগুলি রিপ্রেসার প্রোটিনগুলিকে আকৃতি পরিবর্তন করতে বাধ্য করে, অন্যথায় ডিএনএ বাঁধতে অক্ষম হয়ে যায়। যার ফলে আরএনএ পলিমারেজ প্রতিলিপি চালিয়ে যেতে পারে।<ref>{{ওয়েব উদ্ধৃতি|শেষাংশ=Mayer|প্রথমাংশ=Gene|প্রকাশক=University of South Carolina School of Medicine|শিরোনাম=BACTERIOLOGY - CHAPTER NINE GENETIC REGULATORY MECHANISMS|ইউআরএল=http://pathmicro.med.sc.edu/mayer/geneticreg.htm|সংগ্রহের-তারিখ=30 December 2012|ওয়েবসাইট=Microbiology and Immunology Online}}</ref> নিয়ন্ত্রক বংশাণু বা জিনগুলির অবস্থান একটি [[:en:Operon|অপেরনের]]<nowiki/>মধ্যে, পাশাপাশি বা এর থেকে অনেক দূরে হতে পারে।
নিয়ন্ত্রক জিনগুলি প্রায়শই প্রোক্যারিওটগুলিতে [[দমনকারী প্রোটিন|দমনকারী প্রোটিনগুলিকে]] কোড করে। দমনকারী প্রোটিনগুলি [[অপারেটর (জীববিজ্ঞান)|অপারেটর]] বা প্রোমোটারদের সাথে আবদ্ধ হয় এবং [[আরএনএ পলিমারেজ|আরএনএ পলিমারেজকে]] আরএনএ প্রতিলিপিতে রূপান্তরিত করা থেকে বিরত করে। এদের ক্রমাগত অভিব্যক্তি কোষে সর্বদা দমনকারী বা রিপ্রেসার অণুগুলির যোগান দেয়।<ref name="Campbell Biology2">{{cite book|title=Campbell Biology—Concepts and Connections 7th Edition|year=2009|publisher=Pearson Education|pages=210–211}}</ref> উদ্দীপক বা ইন্ডুসারগুলি রিপ্রেসার প্রোটিনগুলিকে আকৃতি পরিবর্তন করতে বাধ্য করে, অন্যথায় ডিএনএ বাঁধতে অক্ষম হয়ে যায়। যার ফলে আরএনএ পলিমারেজ প্রতিলিপি চালিয়ে যেতে পারে। নিয়ন্ত্রক বংশাণু বা জিনগুলির অবস্থান একটি অপেরনের মধ্যে, পাশাপাশি বা এর থেকে অনেক দূরে হতে পারে।<ref>{{cite web|last=Mayer|first=Gene|publisher=University of South Carolina School of Medicine|title=BACTERIOLOGY - CHAPTER NINE GENETIC REGULATORY MECHANISMS|url=http://pathmicro.med.sc.edu/mayer/geneticreg.htm|accessdate=30 December 2012|work=Microbiology and Immunology Online}}</ref>


অন্যান্য নিয়ন্ত্রক জিনগুলি অ্যাক্টিভেটর প্রোটিনদের কোড করে। একটি অ্যাক্টিভেটর ডিএনএ অণুর একটি সাইটে আবদ্ধ হয় এবং কাছাকাছি জিনের প্রতিলিপি বৃদ্ধি করে। প্রোক্যারিওটে, একটি সুপরিচিত অ্যাক্টিভেটর প্রোটিন হল ক্যাটাবোলাইট অ্যাক্টিভেটর প্রোটিন (CAP), যা ল্যাক অপেরনের ইতিবাচক নিয়ন্ত্রণের দায়িত্বে রয়েছে।
অন্যান্য নিয়ন্ত্রক জিনগুলি অ্যাক্টিভেটর প্রোটিনদের কোড করে। একটি অ্যাক্টিভেটর ডিএনএ অণুর একটি সাইটে আবদ্ধ হয় এবং কাছাকাছি জিনের প্রতিলিপি বৃদ্ধি করে। প্রোক্যারিওটে অবস্থিত একটি সুপরিচিত অ্যাক্টিভেটর প্রোটিন হল ক্যাটাবোলাইট অ্যাক্টিভেটর প্রোটিন (CAP), যা [[ল্যাক অপারন|ল্যাক অপেরনের]] ইতিবাচক নিয়ন্ত্রণের দায়িত্বে রয়েছে।


[[বিবর্তনীয় বিকাশমান জীববিজ্ঞান]] (ইভো-ডেভো)-র অধ্যয়ন অনুসারে, জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে সক্রিয়কারী (Activators) এবং দমনকারী (Repressors) উভয়েই গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।<ref>{{cite book|title=Introduction to Genetic Analysis|last=Suzuki|first=David|year=2005|publisher=W.H. Freeman|isbn=978-0-7167-4939-4|location=San Francisco}}</ref>
[[বিবর্তনীয় বিকাশমান জীববিজ্ঞান]] (ইভো-ডেভো)-র অধ্যয়ন অনুসারে, জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে সক্রিয়কারী (Activators) এবং দমনকারী (Repressors) উভয়েই গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।<ref>{{cite book|title=Introduction to Genetic Analysis|last=Suzuki|first=David|year=2005|publisher=W.H. Freeman|isbn=978-0-7167-4939-4|location=San Francisco}}</ref>


কোষকে ঘিরে থাকা পরিবেশগত অবস্থার উপর ভিত্তি করে নিয়ন্ত্রক জিনগুলিকে দুটি ভাগে ভাগ করা যেতে পারে - ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক ও নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক।
কোষের পরিবেশগত অবস্থার উপর ভিত্তি করে নিয়ন্ত্রক জিনগুলিকে দুটি ভাগে ভাগ করা যেতে পারে - ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক ও নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক।


ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক হল সেই নিয়ন্ত্রক উপাদান যা প্রবর্তক (promoter) অঞ্চলে RNA পলিমারেজ বাঁধার অনুমতি দেয়, অর্থাৎ ট্রান্সক্রিপশন ঘটতে দেয়। [[ল্যাক অপারন|ল্যাক অপেরনের]] পরিপ্রেক্ষিতে, ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক হবে সিআরপি-সিএএমপি কমপ্লেক্স (CRP-cAMP) যা অবশ্যই ল্যাক জিনের ট্রান্সক্রিপশন শুরুর স্থানের কাছাকাছি আবদ্ধ থাকবে। এই ইতিবাচক নিয়ন্ত্রকের বন্ধন RNA পলিমারেজকে ল্যাক জিন সিকোয়েন্সের প্রবর্তকের সাথে সফলভাবে আবদ্ধ হতে সাহায্য করে, যা ল্যাক জিনের প্রতিলিপিকে অগ্রসর করে যথাক্রমে lac Z, lac Y, এবং lac A তে।
ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক হল সেই নিয়ন্ত্রক উপাদান যা প্রবর্তক (promoter) অঞ্চলে RNA পলিমারেজ বাঁধার অনুমতি দেয়, অর্থাৎ ট্রান্সক্রিপশন ঘটতে দেয়। [[ল্যাক অপারন|ল্যাক অপেরনের]] পরিপ্রেক্ষিতে, ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক হবে সিআরপি-সিএএমপি কমপ্লেক্স (CRP-cAMP) যা অবশ্যই ল্যাক জিনের ট্রান্সক্রিপশন শুরুর স্থানের কাছাকাছি আবদ্ধ থাকবে। এই ইতিবাচক নিয়ন্ত্রকের বন্ধন [[আরএনএ|RNA]] পলিমারেজকে ল্যাক জিন সিকোয়েন্সের প্রবর্তকের সাথে সফলভাবে আবদ্ধ হতে সাহায্য করে, যা ল্যাক জিনের প্রতিলিপিকে অগ্রসর করে যথাক্রমে lac Z, lac Y, এবং lac A তে।


নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক হল সেই নিয়ন্ত্রক উপাদান যা প্রবর্তক অঞ্চলে RNA পলিমারেজের আবদ্ধিকরণে বাধা সৃষ্টি করে প্রতিলিপি গঠন রোধ করে। ল্যাক অপেরনের পরিপ্রেক্ষিতে, নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক হলো সেই ল্যাক রিপ্রেসার যা RNA পলিমারেজের আবদ্ধিকৃত সাইটেই প্রোমোটারকে আবদ্ধ করে। এর ফলস্বরূপ, ল্যাক জিন প্রতিলিপি গঠন করতে পারে না। শুধুমাত্র যখন একটি কো-রিপ্রেসার ল্যাক রিপ্রেসারের সাথে আবদ্ধ থাকে তখনই বাইন্ডিং সাইটটি আরএনএ পলিমারেজের জন্য ল্যাক জিনের প্রতিলিপি সম্পাদনে প্রস্তুত থাকবে।<ref>{{Cite journal|last=Casadaban|first=Malcolm J.|date=1976-07-05|title=Regulation of the regulatory gene for the arabinose pathway, araC|pages=557–566|doi=10.1016/0022-2836(76)90120-0|pmid=781294|journal=Journal of Molecular Biology|volume=104|issue=3}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Casadaban|first=Malcolm J.|date=1976-07-05|title=Regulation of the regulatory gene for the arabinose pathway, araC|pages=557–566|doi=10.1016/0022-2836(76)90120-0|pmid=781294|journal=Journal of Molecular Biology|volume=104|issue=3}}</ref><ref>{{Cite journal|last2=Pan|first2=Hui|date=2012-05-01|title=A novel EST-derived RNAi screen reveals a critical role for farnesyl diphosphate synthase in β2-adrenergic receptor internalization and down-regulation|pages=1995–2007|doi=10.1096/fj.11-193870|issn=0892-6638|pmc=3336790|pmid=22278941|last1=Jiang|first1=Xiaofeng|last3=Nabhan|first3=Joseph F.|last4=Krishnan|first4=Ramaswamy|last5=Koziol-White|first5=Cynthia|last6=Panettieri|first6=Reynold A.|last7=Lu|first7=Quan|journal=The FASEB Journal|volume=26|issue=5}}</ref>
নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক হল সেই নিয়ন্ত্রক উপাদান যা প্রবর্তক অঞ্চলে RNA পলিমারেজের আবদ্ধিকরণে বাধা সৃষ্টি করে প্রতিলিপি গঠন রোধ করে। ল্যাক অপেরনের পরিপ্রেক্ষিতে, নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক হলো সেই ল্যাক রিপ্রেসার যা RNA পলিমারেজের আবদ্ধিকৃত সাইটেই প্রোমোটারকে আবদ্ধ করে। এর ফলস্বরূপ, ল্যাক জিন প্রতিলিপি গঠন করতে পারে না। শুধুমাত্র যখন একটি কো-রিপ্রেসার ল্যাক রিপ্রেসারের সাথে আবদ্ধ থাকে তখনই বাইন্ডিং সাইটটি আরএনএ পলিমারেজের জন্য ল্যাক জিনের প্রতিলিপি সম্পাদনে প্রস্তুত থাকবে।<ref>{{Cite journal|last=Casadaban|first=Malcolm J.|date=1976-07-05|title=Regulation of the regulatory gene for the arabinose pathway, araC|pages=557–566|doi=10.1016/0022-2836(76)90120-0|pmid=781294|journal=Journal of Molecular Biology|volume=104|issue=3}}</ref><ref>{{Cite journal|last2=Guthold|first2=Martin|year=2008|title=Interconvertible Lac Repressor–DNA Loops Revealed by Single-Molecule Experiments|pages=e232|doi=10.1371/journal.pbio.0060232|pmc=2553838|pmid=18828671|doi-access=free|last1=Wong|first1=Oi Kwan|last3=Erie|first3=Dorothy A|last4=Gelles|first4=Jeff|journal=PLOS Biology|volume=6|issue=9}}</ref><ref>{{Cite journal|last2=Pan|first2=Hui|date=2012-05-01|title=A novel EST-derived RNAi screen reveals a critical role for farnesyl diphosphate synthase in β2-adrenergic receptor internalization and down-regulation|pages=1995–2007|doi=10.1096/fj.11-193870|issn=0892-6638|pmc=3336790|pmid=22278941|last1=Jiang|first1=Xiaofeng|last3=Nabhan|first3=Joseph F.|last4=Krishnan|first4=Ramaswamy|last5=Koziol-White|first5=Cynthia|last6=Panettieri|first6=Reynold A.|last7=Lu|first7=Quan|journal=The FASEB Journal|volume=26|issue=5}}</ref>


== জিন নিয়ন্ত্রক উপাদানসমূহ ==
== জিন নিয়ন্ত্রক উপাদান ==
প্রচারকারী বা প্রমোটারগুলি জিনের একেবারে শুরুতে থাকে এবং এখানেই [[ট্রান্সক্রিপশন (জীববিজ্ঞান)|ট্রান্সক্রিপশন]] যন্ত্রপাতি একত্রিত হয়ে জিনের প্রতিলিপি গঠন শুরু হয়। প্রবর্ধক বা এনহ্যান্সার গুলি নির্দিষ্ট অবস্থান, সময় এবং স্তর অনুসারে প্রবর্তকদের (প্রমোটার্স) চালু করে দেয়। তাই এদের "প্রবর্তকের প্রবর্তক"(promoters of the promoter) আখ্যা দেওয়া হয়ে থাকে। মনে করা হয় যে [[সাইলেন্সার (ডিএনএ)|সাইলেন্সার]]<nowiki/>গুলি নির্দিষ্ট সময় এবং স্থান অনুসারে জিন অভিব্যক্তি বন্ধ করে দেয়। ইনসুলেটর বা সীমানা উপাদান হল এক ধরনের ডিএনএ সিকোয়েন্স যা cis-নিয়ন্ত্রক ([[:en:Cis-regulatory_module|cis-regulatory]]) সীমানা তৈরি করে। এটি জিনের নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলিকে প্রতিবেশী জিনগুলিকে প্রভাবিত করার হাত থেকে রক্ষা করে। সাধারণ মতবাদ হল যে, এই নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর ( নির্দিষ্ট ডিএনএ সিকোয়েন্সের সাথে আবদ্ধ থাকা প্রোটিন ) দ্বারা সক্রিয় হয় এবং এমআরএনএ ([[:en:Messenger_RNA|mRNA]]) ট্রান্সক্রিপশন কে নিয়ন্ত্রণ করে। এটি সক্রিয় করার জন্য একটি নিয়ন্ত্রক উপাদানের সাথে বেশ কয়েকটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর আবদ্ধ হওয়ার প্রয়োজন হয়। এছাড়াও, এই ট্রান্সক্রিপশন নিয়ন্ত্রণ করতে ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরগুলির সাথে আরও বেশ কিছু প্রোটিন আবদ্ধ হয়। এদের ট্রান্সক্রিপশন কোফ্যাক্টর বলে। <ref>{{Cite journal|last2=Lin|first2=Andy|date=2012-09-24|title=Discovery and Characterization of Human Exonic Transcriptional Regulatory Elements|pages=e46098|doi=10.1371/journal.pone.0046098|issn=1932-6203|pmc=3454335|pmid=23029400|doi-access=free|last1=Khan|first1=Arshad H.|last3=Smith|first3=Desmond J.|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=9|bibcode=2012PLoSO...746098K}}</ref><ref>{{Cite book|title=Gene Regulatory Elements|last=Ahituv|first=Nadav|date=2012|journal=Gene Regulatory Sequences and Human Disease (2012)|doi=10.1007/978-1-4614-1683-8|isbn=978-1-4614-1682-1|editor1-first=Nadav|editor1-last=Ahituv|s2cid=40483427}}</ref>
প্রচারকারী বা প্রমোটারগুলি জিনের একেবারে শুরুতে থাকে এবং এখানেই [[ট্রান্সক্রিপশন (জীববিজ্ঞান)|ট্রান্সক্রিপশন]] যন্ত্রপাতি একত্রিত হয়ে জিনের প্রতিলিপি গঠন শুরু হয়।


== নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক ==
প্রবর্ধক বা এনহ্যান্সার গুলি নির্দিষ্ট অবস্থান, সময় এবং স্তর অনুসারে প্রবর্তকদের (প্রমোটার্স) চালু করে দেয়। তাই এদের "প্রবর্তকের প্রবর্তক"(promoters of the promoter) আখ্যা দেওয়া হয়ে থাকে।
নেতিবাচক নিয়ন্ত্রকগুলি ট্রান্সক্রিপশন বা অনুবাদ করতে বাধা দেয়। উদাহরণস্বরূপ, সি. এফ. এল. আই. পি ([[:en:CFLAR|cFLIP]]) নামের নিয়ন্ত্রক [[ড্রাগ প্রতিরোধ|ড্রাগ প্রতিরোধে]] গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। এটি [[কোষের মৃত্যু]] প্রক্রিয়াকে ব্যাহত করে যা [[ক্যান্সার|ক্যান্সারের]] মতো প্যাথোলজিক্যাল ব্যাধির দিকে ঠেলে দেয়। ক্যান্সার থেরাপির ক্ষেত্রে এই ধরনের এক্টর গুলিকে বিভ্রান্ত করা একটি চ্যালেঞ্জ। কোষের মৃত্যুর নেতিবাচক নিয়ন্ত্রকদের মধ্যে রয়েছে [[:en:CFLAR|cFLIP]], [[:en:Bcl-2_family|Bcl<sub>2</sub> family]], [[:en:Survivin|Survivin]], [[:en:Heat_shock_protein|HSP]], [[:en:Inhibitor_of_apoptosis|IAP]], [[:en:NF-κB|NF-κB]], [[:en:Protein_kinase_B|Akt]], [[:en:Mechanistic_target_of_rapamycin|mTOR]], এবং [[:en:FADD|FADD]].<ref name=":06">{{Cite journal|last2=Heimann|first2=Kirsten|date=2018-01-10|title=Negative regulators of cell death pathways in cancer: perspective on biomarkers and targeted therapies|pages=93–112|language=en|doi=10.1007/s10495-018-1440-4|issn=1360-8185|pmid=29322476|last1=Razaghi|first1=Ali|last3=Schaeffer|first3=Patrick M.|last4=Gibson|first4=Spencer B.|journal=Apoptosis|volume=23|issue=2|s2cid=3424489}}</ref>


== শনাক্তকরণ ==
নিয়ন্ত্রক জিন সনাক্ত করার বিভিন্ন উপায় রয়েছে, তবে তার মধ্যে কয়েকটি নির্দিষ্ট পদ্ধতি আছে যা অন্যদের তুলনায় বেশি ব্যবহৃত হয়। শনাক্তকরনের একটি উল্লেখযোগ্য পদ্ধতি হলো চিপ-চিপ ([[:en:ChIP-on-chip|ChIP-chip]])পদ্ধতি। এটি একটি ইন-ভিভো টেকনিক যা দুটি উপাদান সিস্টেম প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকের মধ্যে ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরের[[বংশাণুসমগ্র বিজ্ঞান|জিনোমিক]] বাঁধাই সাইটগুলি নির্ধারণ করতে ব্যবহৃত হয়। ইন ভিট্রো মাইক্রো অ্যারে ভিত্তিক পরীক্ষা (DAP-chip) দ্বারা দুটি উপাদান [[ট্রান্সডাকশন|সংকেত ট্রান্সডাকশন]] সিস্টেমের মধ্যে জিনের লক্ষ্য এবং কার্যকারিতা নির্ধারণ করা যায়। পরীক্ষাটি এই সত্যের ভিত্তিতে কাজ করে যে প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকগুলিকে ফসফরিলেটেড করা এবং অ্যাসিটাইল ফসফেটের মতো ছোট অণু দাতা ব্যবহার করে ভিট্রোতে সক্রিয় করা সম্ভবপর হয়। <ref>{{Cite journal|last2=Cirera|first2=Susanna|date=2014-09-30|title=Identification of co-expression gene networks, regulatory genes and pathways for obesity based on adipose tissue RNA Sequencing in a porcine model|pages=57|doi=10.1186/1755-8794-7-57|issn=1755-8794|pmc=4183073|pmid=25270054|doi-access=free|last1=Kogelman|first1=Lisette J A|last3=Zhernakova|first3=Daria V|last4=Fredholm|first4=Merete|last5=Franke|first5=Lude|last6=Kadarmideen|first6=Haja N|journal=BMC Medical Genomics|volume=7}}</ref><ref>{{Cite journal|last2=Luning|first2=Eric G.|year=2014|title=DNA-affinity-purified Chip (DAP-chip) Method to Determine Gene Targets for Bacterial Two component Regulatory Systems {{!}} Protocol|url=http://www.jove.com/video/51715/dna-affinity-purified-chip-dap-chip-method-to-determine-gene-targets|pages=e51715|doi=10.3791/51715|pmc=4233932|pmid=25079303|access-date=2016-04-08|last1=Rajeev|first1=Lara|journal=Journal of Visualized Experiments|issue=89|last3=Mukhopadhyay|first3=Aindrila}}</ref>

== ফাইলোজেনেটিক ফুটপ্রিন্টিং ==
ফাইলোজেনেটিক ফুটপ্রিন্টিং পদ্ধতিতে নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলির মতো সংরক্ষিত ক্রমগুলির অবস্থান নির্ধারণ করতে একাধিক ক্রম প্রান্তিককরণ বা সিকোয়েন্স এলাইনমেন্ট ব্যবহার করা হয়। ফাইলোজেনেটিক ফুটপ্রিন্টিংয়ের জন্য একাধিক সিকোয়েন্স অ্যালাইনমেন্টের পাশাপাশি সংরক্ষিত এবং অ-সংরক্ষিত সিকোয়েন্সের পরিসংখ্যানগত হারের তথ্যও প্রয়োজন হয়। এই পদ্ধতিতে, একাধিক সিকোয়েন্স অ্যালাইনমেন্ট এবং পরিসংখ্যানগত হারের তথ্য ব্যবহার করে, স্বার্থসংশ্লিষ্ট অঞ্চলের ([[:en:Homology_(biology)|orthologous]] region) সঠিক সংরক্ষিত নিদর্শনগুলো সনাক্ত করা সম্ভব হয়।<ref>{{Cite journal|last2=Novák|first2=Ádám|date=2009-08-28|title=BigFoot: Bayesian alignment and phylogenetic footprinting with MCMC|pages=217|doi=10.1186/1471-2148-9-217|issn=1471-2148|pmc=2744684|pmid=19715598|doi-access=free|last1=Satija|first1=Rahul|last3=Miklós|first3=István|last4=Lyngsø|first4=Rune|last5=Hein|first5=Jotun|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=9}}</ref><ref>{{Cite journal|last2=Novák|first2=Ádám|date=2009-08-28|title=BigFoot: Bayesian alignment and phylogenetic footprinting with MCMC|pages=217|doi=10.1186/1471-2148-9-217|issn=1471-2148|pmc=2744684|pmid=19715598|doi-access=free|last1=Satija|first1=Rahul|last3=Miklós|first3=István|last4=Lyngsø|first4=Rune|last5=Hein|first5=Jotun|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=9}}</ref>

== রেফারেন্স ==
{{সূত্র তালিকা|30em}}
{{সূত্র তালিকা|30em}}


== বাইরের লিঙ্ক ==
*

* [http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn/ উদ্ভিদ প্রতিলিপি ফ্যাক্টর ডাটাবেস]
* {{MeSH name|Regulator+Gene}}
* http://www.news-medical.net/life-sciences/Gene-Expression-Techniques.aspx
* http://www.britannica.com/science/regulator-gene
* [https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-textbook/gene-expression-16/regulation-of-gene-expression-111/prokaryotic-versus-eukaryotic-gene-expression-453-11678/ https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-textbook/gene-expression-16/regulation-of-gene-expression-111/prokaryotic-versus-eukaryotic-gene-expression-453-11678]
{{কর্তৃপক্ষ নিয়ন্ত্রণ}}
{{কর্তৃপক্ষ নিয়ন্ত্রণ}}
[[বিষয়শ্রেণী:বংশাণু অভিব্যক্তি]]
[[বিষয়শ্রেণী:বংশাণু অভিব্যক্তি]]

১৯:০৪, ২৮ ফেব্রুয়ারি ২০২৪ তারিখে সংশোধিত সংস্করণ

জিন নিয়ন্ত্রক পথ

বংশাণুবিজ্ঞানে (genetics), একটি নিয়ন্ত্রক বংশাণু , নিয়ামক বা নিয়ামক জিন হল একটি জিন যা এক বা একাধিক অন্যান্য জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ করে। নিয়ন্ত্রিত জিনের প্রতিলিপিকরণের শুরুতে পাঁচটি প্রধান প্রান্তে (5') প্রায়শই অবস্থান করে নিয়ন্ত্রক ক্রমগুলি (regulatory sequences), যা নিয়ন্ত্রক জিনগুলিকে সাঙ্কেতিকরণের কাজ করে থাকে। এছাড়াও, এই ক্রমগুলি প্রতিলিপিকরণ শুরু হওয়া স্থানের তিনটি প্রধান প্রান্তে (3') বর্তমান থাকে। নিয়ন্ত্রক ক্রমটি নিয়ন্ত্রিত জিনের আগে (5') বা পরে (3') যেখানেই থাকুক না কেন এটি প্রতিলিপিকরণ শুরু হওয়ার স্থান থেকে অনেক কিলোবাস (kilobase) দূরে থাকে। একটি নিয়ন্ত্রক জিন বা বংশাণু প্রোটিন ছাড়াও আরএনএ স্তরে গিয়ে সাঙ্কেতিকরণের কাজ করতে পারে। যেমনটি করে থাকে মাইক্রোআরএনএ (microRNAs) -এর সংকেতকারী জিনগুলি। একটি নিয়ন্ত্রক জিনের উদাহরণ হল সেই জিন যা একটি অপারেটরের কার্যকলাপকে বাধাদানকারী প্রোটিনের জন্য কোড করে। ( একটি জিন, যা দমনকারী প্রোটিনকে আবদ্ধ করে আরএনএ পলিমারেজের মাধ্যমে আরএনএ -র প্রোটিনে রূপান্তরে বাধা দেয়।)[১]

নিয়ন্ত্রক জিনগুলি প্রায়শই প্রোক্যারিওটগুলিতে দমনকারী প্রোটিনগুলিকে কোড করে। দমনকারী প্রোটিনগুলি অপারেটর বা প্রোমোটারদের সাথে আবদ্ধ হয় এবং আরএনএ পলিমারেজকে আরএনএ প্রতিলিপিতে রূপান্তরিত করা থেকে বিরত করে। এদের ক্রমাগত অভিব্যক্তি কোষে সর্বদা দমনকারী বা রিপ্রেসার অণুগুলির যোগান দেয়।[২] উদ্দীপক বা ইন্ডুসারগুলি রিপ্রেসার প্রোটিনগুলিকে আকৃতি পরিবর্তন করতে বাধ্য করে, অন্যথায় ডিএনএ বাঁধতে অক্ষম হয়ে যায়। যার ফলে আরএনএ পলিমারেজ প্রতিলিপি চালিয়ে যেতে পারে। নিয়ন্ত্রক বংশাণু বা জিনগুলির অবস্থান একটি অপেরনের মধ্যে, পাশাপাশি বা এর থেকে অনেক দূরে হতে পারে।[৩]

অন্যান্য নিয়ন্ত্রক জিনগুলি অ্যাক্টিভেটর প্রোটিনদের কোড করে। একটি অ্যাক্টিভেটর ডিএনএ অণুর একটি সাইটে আবদ্ধ হয় এবং কাছাকাছি জিনের প্রতিলিপি বৃদ্ধি করে। প্রোক্যারিওটে অবস্থিত একটি সুপরিচিত অ্যাক্টিভেটর প্রোটিন হল ক্যাটাবোলাইট অ্যাক্টিভেটর প্রোটিন (CAP), যা ল্যাক অপেরনের ইতিবাচক নিয়ন্ত্রণের দায়িত্বে রয়েছে।

বিবর্তনীয় বিকাশমান জীববিজ্ঞান (ইভো-ডেভো)-র অধ্যয়ন অনুসারে, জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে সক্রিয়কারী (Activators) এবং দমনকারী (Repressors) উভয়েই গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।[৪]

কোষের পরিবেশগত অবস্থার উপর ভিত্তি করে নিয়ন্ত্রক জিনগুলিকে দুটি ভাগে ভাগ করা যেতে পারে - ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক ও নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক।

ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক হল সেই নিয়ন্ত্রক উপাদান যা প্রবর্তক (promoter) অঞ্চলে RNA পলিমারেজ বাঁধার অনুমতি দেয়, অর্থাৎ ট্রান্সক্রিপশন ঘটতে দেয়। ল্যাক অপেরনের পরিপ্রেক্ষিতে, ইতিবাচক নিয়ন্ত্রক হবে সিআরপি-সিএএমপি কমপ্লেক্স (CRP-cAMP) যা অবশ্যই ল্যাক জিনের ট্রান্সক্রিপশন শুরুর স্থানের কাছাকাছি আবদ্ধ থাকবে। এই ইতিবাচক নিয়ন্ত্রকের বন্ধন RNA পলিমারেজকে ল্যাক জিন সিকোয়েন্সের প্রবর্তকের সাথে সফলভাবে আবদ্ধ হতে সাহায্য করে, যা ল্যাক জিনের প্রতিলিপিকে অগ্রসর করে যথাক্রমে lac Z, lac Y, এবং lac A তে।

নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক হল সেই নিয়ন্ত্রক উপাদান যা প্রবর্তক অঞ্চলে RNA পলিমারেজের আবদ্ধিকরণে বাধা সৃষ্টি করে প্রতিলিপি গঠন রোধ করে। ল্যাক অপেরনের পরিপ্রেক্ষিতে, নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক হলো সেই ল্যাক রিপ্রেসার যা RNA পলিমারেজের আবদ্ধিকৃত সাইটেই প্রোমোটারকে আবদ্ধ করে। এর ফলস্বরূপ, ল্যাক জিন প্রতিলিপি গঠন করতে পারে না। শুধুমাত্র যখন একটি কো-রিপ্রেসার ল্যাক রিপ্রেসারের সাথে আবদ্ধ থাকে তখনই বাইন্ডিং সাইটটি আরএনএ পলিমারেজের জন্য ল্যাক জিনের প্রতিলিপি সম্পাদনে প্রস্তুত থাকবে।[৫][৬][৭]

জিন নিয়ন্ত্রক উপাদান

প্রচারকারী বা প্রমোটারগুলি জিনের একেবারে শুরুতে থাকে এবং এখানেই ট্রান্সক্রিপশন যন্ত্রপাতি একত্রিত হয়ে জিনের প্রতিলিপি গঠন শুরু হয়। প্রবর্ধক বা এনহ্যান্সার গুলি নির্দিষ্ট অবস্থান, সময় এবং স্তর অনুসারে প্রবর্তকদের (প্রমোটার্স) চালু করে দেয়। তাই এদের "প্রবর্তকের প্রবর্তক"(promoters of the promoter) আখ্যা দেওয়া হয়ে থাকে। মনে করা হয় যে সাইলেন্সারগুলি নির্দিষ্ট সময় এবং স্থান অনুসারে জিন অভিব্যক্তি বন্ধ করে দেয়। ইনসুলেটর বা সীমানা উপাদান হল এক ধরনের ডিএনএ সিকোয়েন্স যা cis-নিয়ন্ত্রক (cis-regulatory) সীমানা তৈরি করে। এটি জিনের নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলিকে প্রতিবেশী জিনগুলিকে প্রভাবিত করার হাত থেকে রক্ষা করে। সাধারণ মতবাদ হল যে, এই নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর ( নির্দিষ্ট ডিএনএ সিকোয়েন্সের সাথে আবদ্ধ থাকা প্রোটিন ) দ্বারা সক্রিয় হয় এবং এমআরএনএ (mRNA) ট্রান্সক্রিপশন কে নিয়ন্ত্রণ করে। এটি সক্রিয় করার জন্য একটি নিয়ন্ত্রক উপাদানের সাথে বেশ কয়েকটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর আবদ্ধ হওয়ার প্রয়োজন হয়। এছাড়াও, এই ট্রান্সক্রিপশন নিয়ন্ত্রণ করতে ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরগুলির সাথে আরও বেশ কিছু প্রোটিন আবদ্ধ হয়। এদের ট্রান্সক্রিপশন কোফ্যাক্টর বলে। [৮][৯]

নেতিবাচক নিয়ন্ত্রক

নেতিবাচক নিয়ন্ত্রকগুলি ট্রান্সক্রিপশন বা অনুবাদ করতে বাধা দেয়। উদাহরণস্বরূপ, সি. এফ. এল. আই. পি (cFLIP) নামের নিয়ন্ত্রক ড্রাগ প্রতিরোধে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। এটি কোষের মৃত্যু প্রক্রিয়াকে ব্যাহত করে যা ক্যান্সারের মতো প্যাথোলজিক্যাল ব্যাধির দিকে ঠেলে দেয়। ক্যান্সার থেরাপির ক্ষেত্রে এই ধরনের এক্টর গুলিকে বিভ্রান্ত করা একটি চ্যালেঞ্জ। কোষের মৃত্যুর নেতিবাচক নিয়ন্ত্রকদের মধ্যে রয়েছে cFLIP, Bcl2 family, Survivin, HSP, IAP, NF-κB, Akt, mTOR, এবং FADD.[১০]

শনাক্তকরণ

নিয়ন্ত্রক জিন সনাক্ত করার বিভিন্ন উপায় রয়েছে, তবে তার মধ্যে কয়েকটি নির্দিষ্ট পদ্ধতি আছে যা অন্যদের তুলনায় বেশি ব্যবহৃত হয়। শনাক্তকরনের একটি উল্লেখযোগ্য পদ্ধতি হলো চিপ-চিপ (ChIP-chip)পদ্ধতি। এটি একটি ইন-ভিভো টেকনিক যা দুটি উপাদান সিস্টেম প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকের মধ্যে ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরেরজিনোমিক বাঁধাই সাইটগুলি নির্ধারণ করতে ব্যবহৃত হয়। ইন ভিট্রো মাইক্রো অ্যারে ভিত্তিক পরীক্ষা (DAP-chip) দ্বারা দুটি উপাদান সংকেত ট্রান্সডাকশন সিস্টেমের মধ্যে জিনের লক্ষ্য এবং কার্যকারিতা নির্ধারণ করা যায়। পরীক্ষাটি এই সত্যের ভিত্তিতে কাজ করে যে প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকগুলিকে ফসফরিলেটেড করা এবং অ্যাসিটাইল ফসফেটের মতো ছোট অণু দাতা ব্যবহার করে ভিট্রোতে সক্রিয় করা সম্ভবপর হয়। [১১][১২]

ফাইলোজেনেটিক ফুটপ্রিন্টিং

ফাইলোজেনেটিক ফুটপ্রিন্টিং পদ্ধতিতে নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলির মতো সংরক্ষিত ক্রমগুলির অবস্থান নির্ধারণ করতে একাধিক ক্রম প্রান্তিককরণ বা সিকোয়েন্স এলাইনমেন্ট ব্যবহার করা হয়। ফাইলোজেনেটিক ফুটপ্রিন্টিংয়ের জন্য একাধিক সিকোয়েন্স অ্যালাইনমেন্টের পাশাপাশি সংরক্ষিত এবং অ-সংরক্ষিত সিকোয়েন্সের পরিসংখ্যানগত হারের তথ্যও প্রয়োজন হয়। এই পদ্ধতিতে, একাধিক সিকোয়েন্স অ্যালাইনমেন্ট এবং পরিসংখ্যানগত হারের তথ্য ব্যবহার করে, স্বার্থসংশ্লিষ্ট অঞ্চলের (orthologous region) সঠিক সংরক্ষিত নিদর্শনগুলো সনাক্ত করা সম্ভব হয়।[১৩][১৪]

রেফারেন্স

  1. "Regulatory gene - Biology-Online Dictionary"www.biology-online.org। সংগ্রহের তারিখ ২০১৬-০২-০৬ 
  2. Campbell Biology—Concepts and Connections 7th Edition। Pearson Education। ২০০৯। পৃষ্ঠা 210–211। 
  3. Mayer, Gene। "BACTERIOLOGY - CHAPTER NINE GENETIC REGULATORY MECHANISMS"Microbiology and Immunology Online। University of South Carolina School of Medicine। সংগ্রহের তারিখ ৩০ ডিসেম্বর ২০১২ 
  4. Suzuki, David (২০০৫)। Introduction to Genetic Analysis। San Francisco: W.H. Freeman। আইএসবিএন 978-0-7167-4939-4 
  5. Casadaban, Malcolm J. (১৯৭৬-০৭-০৫)। "Regulation of the regulatory gene for the arabinose pathway, araC"। Journal of Molecular Biology104 (3): 557–566। ডিওআই:10.1016/0022-2836(76)90120-0পিএমআইডি 781294 
  6. Wong, Oi Kwan; Guthold, Martin; Erie, Dorothy A; Gelles, Jeff (২০০৮)। "Interconvertible Lac Repressor–DNA Loops Revealed by Single-Molecule Experiments"PLOS Biology6 (9): e232। ডিওআই:10.1371/journal.pbio.0060232অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 18828671পিএমসি 2553838অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  7. Jiang, Xiaofeng; Pan, Hui; Nabhan, Joseph F.; Krishnan, Ramaswamy; Koziol-White, Cynthia; Panettieri, Reynold A.; Lu, Quan (২০১২-০৫-০১)। "A novel EST-derived RNAi screen reveals a critical role for farnesyl diphosphate synthase in β2-adrenergic receptor internalization and down-regulation"The FASEB Journal26 (5): 1995–2007। আইএসএসএন 0892-6638ডিওআই:10.1096/fj.11-193870পিএমআইডি 22278941পিএমসি 3336790অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  8. Khan, Arshad H.; Lin, Andy; Smith, Desmond J. (২০১২-০৯-২৪)। "Discovery and Characterization of Human Exonic Transcriptional Regulatory Elements"PLOS ONE7 (9): e46098। আইএসএসএন 1932-6203ডিওআই:10.1371/journal.pone.0046098অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 23029400পিএমসি 3454335অবাধে প্রবেশযোগ্যবিবকোড:2012PLoSO...746098K 
  9. Ahituv, Nadav (২০১২)। Ahituv, Nadav, সম্পাদক। Gene Regulatory ElementsGene Regulatory Sequences and Human Disease (2012)আইএসবিএন 978-1-4614-1682-1এসটুসিআইডি 40483427ডিওআই:10.1007/978-1-4614-1683-8 
  10. Razaghi, Ali; Heimann, Kirsten; Schaeffer, Patrick M.; Gibson, Spencer B. (২০১৮-০১-১০)। "Negative regulators of cell death pathways in cancer: perspective on biomarkers and targeted therapies"। Apoptosis (ইংরেজি ভাষায়)। 23 (2): 93–112। আইএসএসএন 1360-8185এসটুসিআইডি 3424489ডিওআই:10.1007/s10495-018-1440-4পিএমআইডি 29322476 
  11. Kogelman, Lisette J A; Cirera, Susanna; Zhernakova, Daria V; Fredholm, Merete; Franke, Lude; Kadarmideen, Haja N (২০১৪-০৯-৩০)। "Identification of co-expression gene networks, regulatory genes and pathways for obesity based on adipose tissue RNA Sequencing in a porcine model"BMC Medical Genomics7: 57। আইএসএসএন 1755-8794ডিওআই:10.1186/1755-8794-7-57অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 25270054পিএমসি 4183073অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  12. Rajeev, Lara; Luning, Eric G.; Mukhopadhyay, Aindrila (২০১৪)। "DNA-affinity-purified Chip (DAP-chip) Method to Determine Gene Targets for Bacterial Two component Regulatory Systems | Protocol"Journal of Visualized Experiments (89): e51715। ডিওআই:10.3791/51715পিএমআইডি 25079303পিএমসি 4233932অবাধে প্রবেশযোগ্য। সংগ্রহের তারিখ ২০১৬-০৪-০৮ 
  13. Satija, Rahul; Novák, Ádám; Miklós, István; Lyngsø, Rune; Hein, Jotun (২০০৯-০৮-২৮)। "BigFoot: Bayesian alignment and phylogenetic footprinting with MCMC"BMC Evolutionary Biology9: 217। আইএসএসএন 1471-2148ডিওআই:10.1186/1471-2148-9-217অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 19715598পিএমসি 2744684অবাধে প্রবেশযোগ্য 
  14. Satija, Rahul; Novák, Ádám; Miklós, István; Lyngsø, Rune; Hein, Jotun (২০০৯-০৮-২৮)। "BigFoot: Bayesian alignment and phylogenetic footprinting with MCMC"BMC Evolutionary Biology9: 217। আইএসএসএন 1471-2148ডিওআই:10.1186/1471-2148-9-217অবাধে প্রবেশযোগ্যপিএমআইডি 19715598পিএমসি 2744684অবাধে প্রবেশযোগ্য 

বাইরের লিঙ্ক