বিষয়বস্তুতে চলুন

সেরিব্রাল কর্টেক্স

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
সেরিব্রাল কর্টেক্স
কর্টেক্সের সালকাস ও জাইরাস (নালা ও ভাঁজ) শরীরতত্ত্বে, সালকাস বলতে কর্টেক্সের অববাহিকা-সদৃশ নালাকে এবং জাইরাস বলতে উঁচু ভাঁজকে বোঝায়। সেরিব্রাল কর্টেক্স শব্দটি বাংলায় মস্তিষ্কের ধূসর আবরণকে নির্দেশ করে
সেরিব্রাল কর্টেক্সের মোটর (লাল) ও সংবেদী (নীল) এলাকা[১]
বিস্তারিত
যার অংশসেরিব্রাম
উপাদানসমূহচারটি লোব – ফ্রন্টাল, প্যারাইটাল, টেম্পোরাল, ও অক্সিপিটাল[২]
ধমনীমধ্য মস্তিষ্ক ধমনী, পূর্ববর্তী ও পশ্চাৎ মস্তিষ্ক ধমনী
শিরাউপরী স্যাগিটাল সাইনাস
শনাক্তকারী
লাতিনcortex cerebri
মে-এসএইচD002540
নিউরোনেমস39
নিউরোলেক্স আইডিbirnlex_1494
টিএ৯৮A14.1.09.003
A14.1.09.301
টিএ২5527, 5528
এফএমএFMA:61830
স্নায়ুতন্ত্রের শারীরস্থান পরিভাষা

সেরিব্রাল কর্টেক্স, যাকে সেরিব্রাল ম্যান্টলও বলা হয়,[৩] হল সেরিব্রামের স্নায়বিক কলার বাইরের স্তর যা মানুষের এবং অন্যান্য স্তন্যপায়ী প্রাণীর মস্তিষ্কে অবস্থিত। এটি কেন্দ্রীয় স্নায়ুতন্ত্রের নিউরনের সর্ববৃহৎ সংহতির স্থান,[৪] এবং মনোযোগ, উপলব্ধি, সচেতনতা, চিন্তা, স্মৃতি, ভাষা এবং চেতনার ক্ষেত্রে মূল ভূমিকা পালন করে।

ছয়-স্তরবিশিষ্ট নিওকরটেক্স কর্টেক্সের প্রায় ৯০% গঠন করে, বাকি অংশ অ্যালোকর্টেক্স দ্বারা গঠিত।[৫] কর্টেক্স অনুদৈর্ঘ্য ফিশার দ্বারা বাম এবং ডান অংশে বিভক্ত, যা দুটি সেরিব্রাল গোলার্ধকে আলাদা করে যেগুলো কর্টেক্সের নিচে কর্পাস ক্যালোসাম দ্বারা সংযুক্ত। বেশিরভাগ স্তন্যপায়ী প্রাণীতে, যাদের মস্তিষ্কের আকার ছোট তাদের বাদ দিয়ে, সেরিব্রাল কর্টেক্স ভাঁজযুক্ত হয়ে থাকে, যা ক্রেনিয়ামের সীমিত আয়তনে বৃহত্তর পৃষ্ঠতল প্রদান করে। মস্তিষ্ক এবং ক্রেনিয়ামের আয়তন কমানো ছাড়াও, কর্টিকাল ভাঁজ স্নায়বিক সার্কিটের এবং তার কার্যকরী সংগঠনের জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ।[৬] ছোট মস্তিষ্কযুক্ত স্তন্যপায়ী প্রাণীতে কোন ভাঁজ থাকে না এবং কর্টেক্স মসৃণ হয়।[৭][৮]

কর্টেক্সে একটি ভাঁজ বা রিজকে জাইরাস (বহুবচন জাইরি) বলা হয় এবং একটি খাঁজকে সালকাস (বহুবচন সালসি) বলা হয়। এই পৃষ্ঠের কনভোলিউশনগুলি ভ্রূণ বিকাশের সময় দেখা যায় এবং জাইরিফিকেশন প্রক্রিয়ার মাধ্যমে জন্মের পর পরিপক্ক হয়। মানব মস্তিষ্কে, সেরিব্রাল কর্টেক্সের বেশিরভাগ অংশ বাইরে থেকে দৃশ্যমান নয়, বরং সালসিতে প্রোথিত থাকে।[৯] প্রধান সালসি এবং জাইরি মস্তিষ্কের লোবগুলির মধ্যে বিভাজন চিহ্নিত করে। চারটি প্রধান লোব হল ফ্রন্টাল, প্যারাইটাল, অক্সিপিটাল এবং টেম্পোরাল লোব। অন্যান্য লোবগুলির মধ্যে রয়েছে লিম্বিক লোব এবং ইনসুলার কর্টেক্স, যাকে প্রায়শই ইনসুলার লোব বলা হয়।

মানুষের সেরিব্রাল কর্টেক্সে ১৪ থেকে ১৬ বিলিয়ন নিউরন রয়েছে।[৪] এগুলি অনুভূমিক কর্টিকাল স্তরগুলিতে সংগঠিত হয় এবং রেডিয়ালভাবে কর্টিকাল কলাম এবং মিনিকলামনে বিভক্ত হয়। কর্টিকাল অঞ্চলগুলির নির্দিষ্ট কার্যাবলী রয়েছে, যেমন মোটর কর্টেক্সে চলাচল এবং ভিজুয়াল কর্টেক্সে দৃষ্টিশক্তি। মোটর কর্টেক্স প্রধানত প্রিকেন্ট্রাল জাইরাসে অবস্থিত এবং ভিজুয়াল কর্টেক্স অক্সিপিটাল লোবে অবস্থিত।

গঠন

[সম্পাদনা]
সেরিব্রামের বিভিন্ন কর্টেক্স দেখানো ল্যাটেরাল ভিউ

সেরিব্রাল কর্টেক্স হল সেরিব্রাল হেমিস্ফিয়ারের পৃষ্ঠতলের বাইরের আবরণ এবং এটি জাইরি নামক চূড়া এবং সালকাস নামক খাঁজে ভাঁজ হয়ে থাকে। মানব মস্তিষ্কে, এর পুরুত্ব ২ থেকে ৩-৪ মিমি,[১০] এবং এটি মস্তিষ্কের ভরের ৪০% গঠন করে।[৪] সেরিব্রাল কর্টেক্সের ৯০% হল ছয়-স্তরবিশিষ্ট নিওকরটেক্স, বাকি ১০% তিন/চার-স্তরবিশিষ্ট অ্যালোকর্টেক্স দ্বারা গঠিত।[৪] কর্টেক্সে ১৪ থেকে ১৬ বিলিয়ন নিউরন রয়েছে।[৪] এই কর্টিকাল নিউরনগুলি রেডিয়ালভাবে কর্টিকাল কলাম এবং মিনিকলামনে, কর্টেক্সের অনুভূমিক স্তরগুলিতে সংগঠিত হয়।[১১][১২]

নিওকরটেক্সকে বিভিন্ন কর্টিকাল অঞ্চলে আলাদা করা যায়, যেমন মোটর কর্টেক্স এবং ভিজুয়াল কর্টেক্স। কর্টিকাল পৃষ্ঠতলের প্রায় দুই-তৃতীয়াংশ সালসি এবং ইনসুলার কর্টেক্সে প্রোথিত থাকে। কর্টেক্সের পুরুত্ব জাইরাসের শীর্ষে সবচেয়ে বেশি এবং সালকাসের নিচে সবচেয়ে কম।[১৩]

ভাঁজ

[সম্পাদনা]

সেরিব্রাল কর্টেক্স এমনভাবে ভাঁজ হয়ে থাকে যা স্নায়বিক কলার একটি বৃহৎ পৃষ্ঠতলকে ক্রেনিয়ামের সীমিত আয়তনের মধ্যে ফিট করতে দেয়। মানুষের ক্ষেত্রে, প্রতিটি হেমিস্ফিয়ারের কর্টেক্সের মোট পৃষ্ঠতল প্রায় ০.১২ বর্গমিটার (১.৩ বর্গফুট)।[১৪] ভাঁজগুলি মস্তিষ্কের পৃষ্ঠ থেকে ভিতরের দিকে হয় এবং দীর্ঘitudinal ফিশারের প্রতিটি হেমিস্ফিয়ারের মিডিয়াল পৃষ্ঠেও উপস্থিত থাকে। বেশিরভাগ স্তন্যপায়ী প্রাণীর একটি ভাঁজযুক্ত সেরিব্রাল কর্টেক্স থাকে, যেখানে জাইরি এবং সালসি রয়েছে। কিছু ছোট স্তন্যপায়ী, যেমন কিছু ছোট রডেন্ট, তাদের সেরিব্রাল পৃষ্ঠ মসৃণ থাকে, কোন ভাঁজ ছাড়া।[৮]

লোব

[সম্পাদনা]

বড় সালসি এবং জাইরি মস্তিষ্কের লোবগুলিতে কর্টেক্সের বিভাজন চিহ্নিত করে।[১০] চারটি প্রধান লোব রয়েছে: ফ্রন্টাল লোব, প্যারাইটাল লোব, টেম্পোরাল লোব, এবং অক্সিপিটাল লোব। ইনসুলার কর্টেক্সকে প্রায়শই ইনসুলার লোব হিসাবে অন্তর্ভুক্ত করা হয়।[১৫] লিম্বিক লোব হল প্রতিটি হেমিস্ফিয়ারের মিডিয়াল পৃষ্ঠে কর্টেক্সের একটি রিম এবং এটি প্রায়শই অন্তর্ভুক্ত করা হয়।[১৬] এছাড়াও মস্তিষ্কের তিনটি লোবিউল বর্ণনা করা হয়েছে: প্যারাসেন্ট্রাল লোবিউল, সুপিরিয়র প্যারাইটাল লোবিউল, এবং ইনফিরিয়র প্যারাইটাল লোবিউল।

পুরুত্ব

[সম্পাদনা]

স্তন্যপায়ী প্রজাতির জন্য, বড় মস্তিষ্কের (পরম অর্থে, শুধু দেহের আকারের সাপেক্ষে নয়) কর্টেক্সের পুরুত্ব বেশি হয়।[১৭] সবচেয়ে ছোট স্তন্যপায়ী প্রাণী, যেমন শ্রিউ, নিওকরটেক্সের পুরুত্ব প্রায় ০.৫ মিমি; যাদের মস্তিষ্ক সবচেয়ে বড়, যেমন মানুষ এবং ফিন তিমি, তাদের পুরুত্ব ২-৪ মিমি।[৪][১০] মস্তিষ্কের ওজন এবং কর্টিকাল পুরুত্বের মধ্যে প্রায় লগারিদমিক সম্পর্ক রয়েছে।[১৭] ম্যাগনেটিক রেজোন্যান্স ইমেজিং (এমআরআই) মানুষের সেরিব্রাল কর্টেক্সের পুরুত্ব পরিমাপ করা সম্ভব করে এবং এটি অন্যান্য পরিমাপের সাথে সম্পর্কিত করা যায়। কর্টিকাল অঞ্চলগুলির পুরুত্ব ভিন্ন হয়, তবে সাধারণত, সংবেদনশীল কর্টেক্স মোটর কর্টেক্সের চেয়ে পাতলা।[১৮] একটি গবেষণায় কর্টিকাল পুরুত্ব এবং বুদ্ধিমত্তার মধ্যে কিছু ইতিবাচক সম্পর্ক পাওয়া গেছে।[১৯] অন্য একটি গবেষণায় দেখা গেছে যে মাইগ্রেন রোগীদের সোমাটোসেন্সরি কর্টেক্স পুরু হয়, যদিও এটি জানা যায়নি যে এটি মাইগ্রেন আক্রমণের ফল, কারণ নাকি উভয়ই একটি সাধারণ কারণের ফল।[২০][২১] পরবর্তী একটি গবেষণা, বড় রোগী জনসংখ্যা ব্যবহার করে, মাইগ্রেন রোগীদের কর্টিকাল পুরুত্বে কোন পরিবর্তন খুঁজে পায়নি।[২২] সেরিব্রাল কর্টেক্সের একটি জিনগত রোগ, যেখানে নির্দিষ্ট অঞ্চলে ভাঁজ হ্রাসের ফলে মাইক্রোজাইরাস সৃষ্টি হয়, যেখানে ছয়টির পরিবর্তে চারটি স্তর থাকে, কিছু ক্ষেত্রে ডিসলেক্সিয়ার সাথে সম্পর্কিত বলে দেখা যায়।[২৩]

নিওকরটেক্সের স্তর

[সম্পাদনা]
স্তর প্যাটার্নের ডায়াগ্রাম। বাম দিকে দলবদ্ধ কোষ, ডান দিকে অ্যাক্সোনাল স্তর
সান্টিয়াগো রামন ই কাহালের কর্টিকাল স্তরীকরণের তিনটি অঙ্কন, প্রতিটিতে একটি উল্লম্ব ক্রস-সেকশন দেখানো হয়েছে, কর্টেক্সের পৃষ্ঠ শীর্ষে। বাম: একজন প্রাপ্তবয়স্ক মানুষের ভিজুয়াল কর্টেক্সের নিসল-স্টেইনড। মাঝখানে: একজন প্রাপ্তবয়স্ক মানুষের মোটর কর্টেক্সের নিসল-স্টেইনড। ডান: একটি ১+১⁄২ মাস বয়সী শিশুর গলজি-স্টেইনড কর্টেক্স। নিসল স্টেইন নিউরনের কোষ দেহ দেখায়; গলজি স্টেইন নিউরনের ডেনড্রাইট এবং অ্যাক্সনের একটি এলোমেলো উপসেট দেখায়।
মাইক্রোগ্রাফ ভিজুয়াল কর্টেক্স দেখাচ্ছে (প্রধানত গোলাপী)। সাবকর্টিকাল হোয়াইট ম্যাটার (প্রধানত নীল) ছবির নীচে দেখা যাচ্ছে। HE-LFB স্টেইন।
গলজি-স্টেইনড নিউরন ম্যাকাক কর্টেক্সে

নিওকরটেক্স ছয়টি স্তর দ্বারা গঠিত, I থেকে VI পর্যন্ত সংখ্যাযুক্ত, সর্ববহিস্থ স্তর I - পিয়া ম্যাটারের কাছাকাছি, থেকে সর্বঅন্তরীন স্তর VI - নিচের হোয়াইট ম্যাটারের কাছাকাছি। প্রতিটি কর্টিকাল স্তরে বিভিন্ন নিউরন এবং তাদের অন্যান্য কর্টিকাল এবং সাবকর্টিকাল অঞ্চলের সাথে সংযোগের বৈশিষ্ট্যপূর্ণ বন্টন রয়েছে। বিভিন্ন কর্টিকাল অঞ্চলের মধ্যে সরাসরি সংযোগ রয়েছে এবং থ্যালামাসের মাধ্যমে পরোক্ষ সংযোগ রয়েছে।

কর্টিকাল স্তরীকরণের সবচেয়ে স্পষ্ট উদাহরণগুলির মধ্যে একটি হল প্রাইমারি ভিজুয়াল কর্টেক্সে জেনারির লাইন। এটি একটি সাদা টিস্যুর ব্যান্ড যা ক্যালকারাইন সালকাসে খালি চোখে দেখা যায়। জেনারির লাইন অ্যাক্সনের সমন্বয়ে গঠিত যা থ্যালামাস থেকে ভিজুয়াল কর্টেক্সের স্তর IV-এ ভিজুয়াল তথ্য বহন করে।

প্রারম্ভিক ২০তম শতাব্দীতে নিউরোনাল কোষ দেহ এবং ইন্ট্রাকর্টিকাল অ্যাক্সন ট্র্যাক্টের অবস্থান প্রকাশ করতে কর্টেক্সের ক্রস-সেকশন স্টেইনিংয়ের মাধ্যমে নিউরোঅ্যানাটমিস্টরা বিভিন্ন প্রজাতির কর্টেক্সের স্তরীভূত গঠন এর বিস্তারিত বর্ণনা তৈরি করতে সক্ষম হয়েছিল। কর্বিনিয়ান ব্রডম্যানের (১৯০৯) কাজ প্রতিষ্ঠা করেছিল যে স্তন্যপায়ী নিওকরটেক্স ধারাবাহিকভাবে ছয়টি স্তরে বিভক্ত।

স্তর I

[সম্পাদনা]

স্তর I হল আণবিক স্তর, এবং এতে কম বিক্ষিপ্ত নিউরন রয়েছে, যার মধ্যে গাবাএর্জিক রোজহিপ নিউরন অন্তর্ভুক্ত।[২৪] স্তর I প্রধানত পিরামিডাল নিউরনের অ্যাপিক্যাল ডেনড্রাইটিক টাফ্টের এক্সটেনশন এবং অনুভূমিকভাবে অরিয়েন্টেড অ্যাক্সন, সেইসাথে গ্লিয়াল কোষ দ্বারা গঠিত।[৬] বিকাশের সময়, কাহাল-রেটজিয়াস কোষ[২৫] এবং সাবপিয়াল গ্রানুলার স্তর কোষ এই স্তরে উপস্থিত থাকে। এছাড়াও, কিছু স্পাইনি স্টেলেট কোষ এখানে পাওয়া যায়। অ্যাপিক্যাল টাফ্টের ইনপুটগুলি ফিডব্যাক মিথস্ক্রিয়ার জন্য গুরুত্বপূর্ণ বলে মনে করা হয় যা সেরিব্রাল কর্টেক্সে জড়িত এবং এতে অ্যাসোসিয়েটিভ শেখা এবং মনোযোগ জড়িত।[২৬]

যদিও একসময় ধারণা করা হয়েছিল যে স্তর I-এর ইনপুট কর্টেক্স থেকেই আসে,[২৭] এখন জানা গেছে যে সেরিব্রাল কর্টেক্সের সমস্ত স্তর I ম্যাট্রিক্স বা M-টাইপ থ্যালামাস কোষ থেকে উল্লেখযোগ্য ইনপুট পায়,[২৮] কোর বা C-টাইপের বিপরীতে যা স্তর IV-এ যায়।[২৯]

এটি মনে করা হয় যে স্তর I বিস্তৃত তথ্য সংগ্রহ এবং প্রক্রিয়াকরণের জন্য একটি কেন্দ্রীয় হাব হিসাবে কাজ করে। এটি ঊর্ধ্বমুখী সংবেদনশীল ইনপুটগুলিকে শীর্ষ-নিচের প্রত্যাশার সাথে সংহত করে, নিয়ন্ত্রণ করে যে সংবেদনশীল উপলব্ধিগুলি প্রত্যাশিত ফলাফলের সাথে কতটা সামঞ্জস্যপূর্ণ। আরও, স্তর I উত্তেজক ইনপুটগুলিকে বাছাই, নির্দেশিত এবং একত্রিত করে, সেগুলিকে নিউরোমডুলেটরি সংকেতের সাথে সংহত করে। স্তর I-এর মধ্যে এবং অন্যান্য কর্টিকাল স্তর থেকে নিষেধাত্মক ইন্টারনিউরনগুলি এই সংকেতগুলিকে গেট করে। একসাথে, এই মিথস্ক্রিয়াগুলি গতিশীলভাবে সমগ্র নিওকরটেক্স জুড়ে তথ্য প্রবাহকে ক্যালিব্রেট করে, উপলব্ধি এবং অভিজ্ঞতাগুলিকে রূপ দেয়।[৩০]

স্তর II

[সম্পাদনা]

স্তর II, বাহ্যিক গ্রানুলার স্তর, এতে ছোট পিরামিডাল নিউরন এবং অসংখ্য স্টেলেট নিউরন রয়েছে।

স্তর III

[সম্পাদনা]

স্তর III, বাহ্যিক পিরামিডাল স্তর, প্রধানত ছোট এবং মাঝারি আকারের পিরামিডাল নিউরন, সেইসাথে উল্লম্বভাবে অরিয়েন্টেড ইন্ট্রাকর্টিকাল অ্যাক্সন সহ অ-পিরামিডাল নিউরন ধারণ করে; স্তর I থেকে III পর্যন্ত কমিসুরাল কর্টিকোকার্টিকাল অ্যাফেরেন্টের প্রধান লক্ষ্য, এবং স্তর III হল কর্টিকোকার্টিকাল এফেরেন্টের প্রধান উৎস।

স্তর IV

[সম্পাদনা]

স্তর IV, অভ্যন্তরীণ গ্রানুলার স্তর, বিভিন্ন ধরনের স্টেলেট এবং পিরামিডাল কোষ ধারণ করে, এবং এটি থ্যালামাস থেকে C-টাইপ নিউরন (কোর-টাইপ) থেকে থ্যালামোকার্টিকাল অ্যাফেরেন্টের প্রধান লক্ষ্য[২৯] সেইসাথে ইন্ট্রা-হেমিস্ফেরিক কর্টিকোকার্টিকাল অ্যাফেরেন্ট। স্তর IV-এর উপরের স্তরগুলিকে সুপ্রাগ্রানুলার স্তর (স্তর I-III) হিসাবে উল্লেখ করা হয়, যেখানে নীচের স্তরগুলিকে ইনফ্রাগ্রানুলার স্তর (স্তর V এবং VI) হিসাবে উল্লেখ করা হয়। আফ্রিকান হাতি, সিটাসিয়ান, এবং হিপ্পোপটামাসে স্তর IV নেই, যেখানে অ্যাক্সনগুলি স্তর III-এর অভ্যন্তরীণ অংশে যায়।[৩১]

স্তর V

[সম্পাদনা]

স্তর V, অভ্যন্তরীণ পিরামিডাল স্তর, বড় পিরামিডাল নিউরন ধারণ করে। এগুলি থেকে অ্যাক্সন কর্টেক্স ছেড়ে যায় এবং বেসাল গ্যাংলিয়ার মতো সাবকর্টিকাল গঠনের সাথে সংযুক্ত হয়। ফ্রন্টাল লোবের প্রাইমারি মোটর কর্টেক্সে, স্তর V-এ বেটজ কোষ নামে বিশাল পিরামিডাল কোষ রয়েছে, যাদের অ্যাক্সন ইন্টারনাল ক্যাপসুল, ব্রেইন স্টেম এবং স্পাইনাল কর্ডের মাধ্যমে যায় কর্টিকোস্পাইনাল ট্র্যাক্ট গঠন করে, যা স্বেচ্ছাসেবী মোটর নিয়ন্ত্রণের প্রধান পথ।

স্তর VI

[সম্পাদনা]

স্তর VI, পলিমরফিক স্তর বা মাল্টিফর্ম স্তর, কম সংখ্যক বড় পিরামিডাল নিউরন এবং অনেক ছোট স্পিন্ডল-আকৃতির পিরামিডাল এবং মাল্টিফর্ম নিউরন ধারণ করে; স্তর VI থ্যালামাসে এফেরেন্ট ফাইবার পাঠায়, কর্টেক্স এবং থ্যালামাসের মধ্যে একটি অত্যন্ত সুনির্দিষ্ট পারস্পরিক সংযোগ স্থাপন করে।[৩২] অর্থাৎ, একটি কর্টিকাল কলামের স্তর VI নিউরনগুলি সেই একই কর্টিকাল কলামে ইনপুট প্রদানকারী থ্যালামাস নিউরনের সাথে সংযুক্ত থাকে। এই সংযোগগুলি উত্তেজক এবং নিষেধাত্মক উভয়ই। নিউরনগুলি থ্যালামাসের নিউরনে উত্তেজক ফাইবার পাঠায় এবং থ্যালামিক রেটিকুলার নিউক্লিয়াসে কল্যাটারেল পাঠায় যা এই একই থ্যালামাস নিউরন বা তাদের সংলগ্ন নিউরনগুলিকে নিষেধ করে।[৩৩] একটি তত্ত্ব হল যে কোলিনার্জিক ইনপুটের মাধ্যমে সেরিব্রাল কর্টেক্সে নিষেধাত্মক আউটপুট হ্রাসের কারণে, এটি ব্রেইনস্টেমকে লেমনিস্কাল ইনপুটের রিলে জন্য সমন্বয়যোগ্য "গেইন কন্ট্রোল" প্রদান করে।[৩৩]

কলাম

[সম্পাদনা]

কর্টিকাল স্তরগুলি কেবল একটির উপর আরেকটি স্তরীভূত নয়; বিভিন্ন স্তর এবং নিউরোনাল প্রকারের মধ্যে বৈশিষ্ট্যপূর্ণ সংযোগ রয়েছে, যা কর্টেক্সের পুরো পুরুত্ব জুড়ে বিস্তৃত। এই কর্টিকাল মাইক্রোসার্কিটগুলি কর্টিকাল কলাম এবং মিনিকলামনে দলবদ্ধ করা হয়।[৩৪] প্রস্তাব করা হয়েছে যে মিনিকলামনগুলি কর্টেক্সের মৌলিক কার্যকরী একক।[৩৫] ১৯৫৭ সালে, ভার্নন মাউন্টক্যাসল দেখিয়েছিলেন যে কর্টেক্সের কার্যকরী বৈশিষ্ট্যগুলি পার্শ্ববর্তী বিন্দুগুলির মধ্যে আকস্মিকভাবে পরিবর্তিত হয়; তবে, তারা পৃষ্ঠের লম্ব দিকে অবিচ্ছিন্ন। পরবর্তী কাজগুলি ভিজুয়াল কর্টেক্স (হুবেল এবং উইজেল, ১৯৫৯),[৩৬] অডিটরি কর্টেক্স এবং অ্যাসোসিয়েটিভ কর্টেক্সে কার্যকরীভাবে পৃথক কর্টিকাল কলামের উপস্থিতির প্রমাণ দেয়।

যে কর্টিকাল অঞ্চলগুলিতে স্তর IV নেই তাদের অ্যাগ্রানুলার বলা হয়। যেসব কর্টিকাল অঞ্চলে কেবল একটি প্রাথমিক স্তর IV থাকে তাদের ডিসগ্রানুলার বলা হয়।[৩৭] প্রতিটি স্তরের মধ্যে তথ্য প্রক্রিয়াকরণ বিভিন্ন সাময়িক গতিশীলতা দ্বারা নির্ধারিত হয়, স্তর II/III-এ ধীর ২ হার্জ অসিলেশন থাকে যখন স্তর V-এ দ্রুত ১০–১৫ হার্জ অসিলেশন থাকে।[৩৮]

কর্টেক্সের প্রকার

[সম্পাদনা]

স্তরীভূত সংগঠনের পার্থক্যের ভিত্তিতে সেরিব্রাল কর্টেক্সকে দুটি প্রকারে শ্রেণীবদ্ধ করা যায়, বৃহৎ এলাকার নিওকরটেক্স যার ছয়টি কোষ স্তর রয়েছে, এবং অনেক ছোট এলাকার অ্যালোকর্টেক্স যার তিন বা চারটি স্তর রয়েছে:[৫]

নিওকরটেক্স এবং অ্যালোকর্টেক্সের মধ্যে একটি পরিবর্তনশীল অঞ্চল রয়েছে যাকে প্যারালিম্বিক কর্টেক্স বলা হয়, যেখানে স্তর ২, ৩ এবং ৪ একত্রিত হয়েছে। এই অঞ্চলটি নিওকরটেক্সের প্রোইসোকর্টেক্স এবং অ্যালোকর্টেক্সের পেরিয়ালোকর্টেক্সকে অন্তর্ভুক্ত করে। এছাড়াও, সেরিব্রাল কর্টেক্সকে চারটি লোবে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে: ফ্রন্টাল লোব, টেম্পোরাল লোব, প্যারাইটাল লোব এবং অক্সিপিটাল লোব, যেগুলো তাদের উপরের খুলির হাড়ের নামে নামকরণ করা হয়েছে।

রক্ত সরবরাহ এবং নিষ্কাশন

[সম্পাদনা]
পোস্টেরিয়র, মিডল এবং অগ্র মস্তিষ্ক ধমনী দ্বারা সরবরাহকৃত অঞ্চল দেখানো ধমনী সরবরাহ।

সেরিব্রাল কর্টেক্সের রক্ত সরবরাহ সেরিব্রাল সঞ্চালনের অংশ। সেরিব্রাল ধমনীগুলি রক্ত সরবরাহ করে যা সেরিব্রামকে পুষ্ট করে। এই ধমনীয় রক্ত অক্সিজেন, গ্লুকোজ এবং অন্যান্য পুষ্টি কর্টেক্সে বহন করে। সেরিব্রাল শিরাগুলো ডিঅক্সিজেনেটেড রক্ত এবং কার্বন ডাই অক্সাইড সহ বিপাকীয় বর্জ্য পদার্থ হৃদয়ে ফিরিয়ে দেয়।

কর্টেক্সে রক্ত সরবরাহকারী প্রধান ধমনীগুলি হল অগ্র মস্তিষ্ক ধমনী, মধ্য মস্তিষ্ক ধমনী এবং পশ্চাৎ মস্তিষ্ক ধমনী। অ্যান্টেরিয়র সেরিব্রাল ধমনী মস্তিষ্কের সামনের অংশগুলিকে রক্ত সরবরাহ করে, যার মধ্যে ফ্রন্টাল লোবের বেশিরভাগ অংশ রয়েছে। মিডল সেরিব্রাল ধমনী প্যারাইটাল লোব, টেম্পোরাল লোব এবং অক্সিপিটাল লোবের অংশগুলিকে রক্ত সরবরাহ করে। মিডল সেরিব্রাল ধমনী দুটি শাখায় বিভক্ত হয় বাম এবং ডান হেমিস্ফিয়ার সরবরাহ করার জন্য, যেখানে তারা আরও শাখায় বিভক্ত হয়। পোস্টেরিয়র সেরিব্রাল ধমনী অক্সিপিটাল লোবগুলিকে রক্ত সরবরাহ করে।

সার্কেল অফ উইলিস হল প্রধান রক্ত ব্যবস্থা যা সেরিব্রাম এবং সেরিব্রাল কর্টেক্সে রক্ত সরবরাহের সাথে জড়িত।

কর্টিকাল রক্ত সরবরাহ

বিকাশ

[সম্পাদনা]

প্রিনাটাল বিকাশের সময় সেরিব্রাল কর্টেক্সের বিকাশ একটি জটিল এবং সূক্ষ্ম প্রক্রিয়া যাকে কর্টিকোজেনেসিস বলা হয়, যা জিন এবং পরিবেশের মধ্যে মিথস্ক্রিয়া দ্বারা প্রভাবিত হয়।[৩৯]

স্নায়বিক নল

[সম্পাদনা]

সেরিব্রাল কর্টেক্স নিউরাল টিউবের সামনের অংশ, ফোরব্রেন অঞ্চল থেকে বিকাশ লাভ করে।[৪০][৪১] নিউরাল প্লেট ভাঁজ হয়ে এবং বন্ধ হয়ে নিউরাল টিউব গঠন করে। নিউরাল টিউবের অভ্যন্তরীণ গহ্বর থেকে ভেন্ট্রিকুলার সিস্টেম বিকাশ লাভ করে এবং এর প্রাচীরের নিউরোএপিথেলিয়াল কোষ থেকে স্নায়ুতন্ত্রের নিউরন এবং গ্লিয়া তৈরি হয়। নিউরুলেশন শুরু হওয়ার আগে স্পষ্টভাবে দৃশ্যমান নিউরাল প্লেটের সবচেয়ে সামনের (সম্মুখ, বা ক্রেনিয়াল) অংশ, প্রোসেনসেফালন, সেরিব্রাল হেমিস্ফিয়ার এবং পরে কর্টেক্সের বিকাশ ঘটায়।[৪২]

কর্টিকাল নিউরনের বিকাশ

[সম্পাদনা]

কর্টিকাল নিউরনগুলি ভেন্ট্রিকুলার জোনে উৎপন্ন হয়, ভেন্ট্রিকলের পাশে। প্রথমে, এই জোনে নিউরাল স্টেম সেল থাকে, যা রেডিয়াল গ্লিয়াল কোষে রূপান্তরিত হয় – প্রোজেনিটর কোষ, যা বিভক্ত হয়ে গ্লিয়াল কোষ এবং নিউরন উৎপন্ন করে।[৪৩]

রেডিয়াল গ্লিয়া

[সম্পাদনা]
নিউরোজেনেসিস লালে এবং স্তরীকরণ নীলে দেখানো হয়েছে। (Sur et al. 2001) থেকে অভিযোজিত

সেরিব্রাল কর্টেক্স বিভিন্ন ধরনের কোষের একটি ভিন্ন জনসংখ্যার সমন্বয়ে গঠিত যা বিভিন্ন ধরনের কোষের উৎপত্তি দেয়। এই কোষগুলির বেশিরভাগই রেডিয়াল গ্লিয়াল মাইগ্রেশন থেকে উদ্ভূত হয় যা নিওকরটেক্সের বিভিন্ন কোষের প্রকার গঠন করে এবং এটি নিউরোজেনেসিস বৃদ্ধির সাথে যুক্ত একটি সময়। একইভাবে, নিউরোজেনেসিস প্রক্রিয়া কর্টেক্সের বিভিন্ন স্তর গঠনের জন্য স্তরীকরণ নিয়ন্ত্রণ করে। এই প্রক্রিয়ার সময় কোষের ভাগ্যের সীমাবদ্ধতা বৃদ্ধি পায় যা পূর্ববর্তী প্রোজেনিটরদের কর্টেক্সের যেকোনো কোষের প্রকার উৎপন্ন করার মাধ্যমে শুরু হয় এবং পরবর্তী প্রোজেনিটররা শুধুমাত্র পৃষ্ঠ স্তরের নিউরন উৎপন্ন করে। এই পার্থক্যমূলক কোষ ভাগ্য কর্টেক্সের ভিতরে-বাইরের টপোগ্রাফি তৈরি করে যেখানে তরুণ নিউরনগুলি পৃষ্ঠ স্তরে এবং পুরোনো নিউরনগুলি গভীর স্তরে থাকে। এছাড়াও, ল্যামিনার নিউরনগুলি S বা G2 পর্যায়ে থেমে যায় যাতে বিভিন্ন কর্টিকাল স্তরের মধ্যে সূক্ষ্ম পার্থক্য দেওয়া যায়। বিকাশের সময় ল্যামিনার নিউরনগুলি এখনও বহিরাগত সংকেত এবং পরিবেশগত সংকেতের প্রতি সংবেদনশীল থাকায় স্তরীকরণ সম্পূর্ণরূপে সম্পূর্ণ হয় না জন্মের পর পর্যন্ত।[৪৪]

যদিও কর্টেক্স গঠনকারী বেশিরভাগ কোষ স্থানীয়ভাবে রেডিয়াল গ্লিয়া থেকে উদ্ভূত হয়, তবে একটি উপসেট জনসংখ্যার নিউরন রয়েছে যা অন্যান্য অঞ্চল থেকে মাইগ্রেট করে। রেডিয়াল গ্লিয়া পিরামিডাল আকারের নিউরন উৎপন্ন করে যা গ্লুটামেট ব্যবহার করে, তবে এই মাইগ্রেটিং কোষগুলি স্টেলেট-আকৃতির নিউরন উৎপন্ন করে যা গাবা ব্যবহার করে। এই গাবাএর্জিক নিউরনগুলি মিডিয়াল গ্যাংলিওনিক এমিনেন্স (MGE) এর প্রোজেনিটর কোষ দ্বারা উৎপন্ন হয় যা সাবভেন্ট্রিকুলার জোনের মাধ্যমে স্পর্শকভাবে কর্টেক্সে মাইগ্রেট করে। গাবাএর্জিক নিউরনের এই মাইগ্রেশন বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ কারণ গাবা রিসেপ্টরগুলি বিকাশের সময় উত্তেজক। এই উত্তেজনা প্রাথমিকভাবে গাবা রিসেপ্টরের মাধ্যমে ক্লোরাইড আয়নের প্রবাহ দ্বারা চালিত হয়, তবে প্রাপ্তবয়স্কদের মধ্যে ক্লোরাইড ঘনত্ব পরিবর্তিত হয়ে হাইপারপোলারাইজেশন ঘটায়।[৪৫] প্রোজেনিটর কোষের প্রথম বিভাগে উৎপন্ন গ্লিয়াল ফাইবারগুলি রেডিয়ালভাবে অরিয়েন্টেড হয়, ভেন্ট্রিকুলার জোন থেকে বাইরের, পিয়া পৃষ্ঠ পর্যন্ত কর্টেক্সের পুরুত্ব বিস্তৃত করে এবং নিউরনের মাইগ্রেশনের জন্য ভিত্তি প্রদান করে।[৮][৪৬]

জন্মের সময় কর্টিকাল নিউরনের কোষ দেহে খুব কম ডেনড্রাইট থাকে এবং অ্যাক্সন অপরিণত থাকে। জীবনের প্রথম বছরে ডেনড্রাইটের সংখ্যা নাটকীয়ভাবে বৃদ্ধি পায়, যাতে তারা অন্যান্য নিউরনের সাথে এক লক্ষেরও বেশি সিন্যাপটিক সংযোগ স্থাপন করতে পারে। অ্যাক্সন কোষ দেহ থেকে দীর্ঘ দূরত্ব পর্যন্ত প্রসারিত হতে পারে।[৪৭]

অসামম্য বিভাজন

[সম্পাদনা]

প্রোজেনিটর কোষের প্রথম বিভাগগুলি সমমিত, যা প্রতিটি মাইটোটিক চক্রে প্রোজেনিটর কোষের মোট সংখ্যা দ্বিগুণ করে। তারপর, কিছু প্রোজেনিটর কোষ অসমমিতভাবে বিভাজিত হতে শুরু করে, একটি পোস্টমাইটোটিক কোষ উৎপন্ন করে যা রেডিয়াল গ্লিয়াল ফাইবার বরাবর মাইগ্রেট করে, ভেন্ট্রিকুলার জোন ত্যাগ করে এবং একটি প্রোজেনিটর কোষ উৎপন্ন করে যা বিকাশের শেষ পর্যন্ত বিভাজিত হতে থাকে, যখন এটি একটি গ্লিয়াল কোষ বা এপেন্ডিমাল কোষে পরিণত হয়। মাইটোসিসের G1 পর্যায় দীর্ঘায়িত হওয়ায়, যা নির্বাচিত কোষ-চক্র দীর্ঘায়ন হিসাবে দেখা যায়, নতুন জন্মানো নিউরনগুলি কর্টেক্সের আরও পৃষ্ঠ স্তরে মাইগ্রেট করে।[৪৮] মাইগ্রেটিং কন্যা কোষগুলি সেরিব্রাল কর্টেক্সের পিরামিডাল কোষ গঠন করে।[৪৯] বিকাশ প্রক্রিয়াটি সময়ক্রমিক এবং শত শত জিন এবং এপিজেনেটিক নিয়ামক প্রক্রিয়া দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।[৫০]

স্তর সংগঠন

[সম্পাদনা]
২৬ থেকে ৩৯ সপ্তাহ গর্ভকালীন বয়সের মধ্যে মানব কর্টিকাল বিকাশ

পরিপক্ক সেরিব্রাল কর্টেক্সের স্তরীভূত গঠন বিকাশের সময় গঠিত হয়। উৎপন্ন প্রথম পিরামিডাল নিউরনগুলি ভেন্ট্রিকুলার জোন এবং সাবভেন্ট্রিকুলার জোন থেকে বেরিয়ে আসে, রিলিন-উৎপাদনকারী কাহাল-রেটজিয়াস নিউরনের সাথে, প্রিপ্লেট থেকে। এর পরে, প্রিপ্লেটের মাঝখানে মাইগ্রেটিং নিউরনের একটি কোহর্ট এই অস্থায়ী স্তরটিকে পৃষ্ঠীয় মার্জিনাল জোনে বিভক্ত করে, যা পরিপক্ক নিওকরটেক্সের স্তর I হয়ে ওঠে এবং সাবপ্লেট,[৫১] একটি মধ্যম স্তর গঠন করে যাকে কর্টিকাল প্লেট বলা হয়। এই কোষগুলি পরিপক্ক কর্টেক্সের গভীর স্তর, স্তর পাঁচ এবং ছয় গঠন করবে। পরে জন্মানো নিউরনগুলি কর্টিকাল প্লেটে রেডিয়ালভাবে মাইগ্রেট করে গভীর স্তরের নিউরনগুলিকে অতিক্রম করে এবং উপরের স্তরগুলি (দুই থেকে চার) হয়ে ওঠে। এইভাবে, কর্টেক্সের স্তরগুলি একটি ভিতরে-বাইরের ক্রমে তৈরি হয়।[৫২] এই ভিতরে-বাইরের ক্রমের নিউরোজেনেসিসের একমাত্র ব্যতিক্রম প্রাইমেটের স্তর I-এ ঘটে, যেখানে, রডেন্টের বিপরীতে, কর্টিকোজেনেসিসের পুরো সময় জুড়ে নিউরোজেনেসিস অব্যাহত থাকে।[৫৩]

কর্টিকাল প্যাটার্নিং

[সম্পাদনা]
নীল রঙে দেখানো হয়েছে, Emx2 কডোমিডিয়াল মেরুতে অত্যন্ত প্রকাশিত এবং বাইরের দিকে ছড়িয়ে পড়ে। Pax6 এক্সপ্রেশন বেগুনি রঙে দেখানো হয়েছে এবং রোস্ট্রাল ল্যাটেরাল মেরুতে অত্যন্ত প্রকাশিত। (Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3rd ed.). Burlington: Elsevier Science থেকে অভিযোজিত)

কার্যকরী কর্টিকাল অঞ্চলগুলির মানচিত্র, যার মধ্যে প্রাইমারি মোটর এবং ভিজুয়াল কর্টেক্স অন্তর্ভুক্ত, একটি 'প্রোটোম্যাপ' থেকে উৎপত্তি হয়,[৪৯] যা ফাইব্রোব্লাস্ট গ্রোথ ফ্যাক্টর FGF8 এর মতো আণবিক সংকেত দ্বারা প্রারম্ভিক ভ্রূণ বিকাশের সময় নিয়ন্ত্রিত হয়।[৫৪][৫৫] এই সংকেতগুলি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরের গ্রেডিয়েন্ট নিয়ন্ত্রণের মাধ্যমে, কর্টিকাল প্যাটার্নিং নামক একটি প্রক্রিয়ার মাধ্যমে কর্টিকাল প্রাইমর্ডিয়ামের পৃষ্ঠে কর্টিকাল অঞ্চলগুলির আকার, আকৃতি এবং অবস্থান নিয়ন্ত্রণ করে। এই ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরগুলির উদাহরণগুলির মধ্যে রয়েছে EMX2 এবং PAX6 জিন।[৫৬] একসাথে, উভয় ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর এক্সপ্রেশনের একটি বিপরীত গ্রেডিয়েন্ট গঠন করে। Pax6 রোস্ট্রাল ল্যাটেরাল মেরুতে অত্যন্ত প্রকাশিত হয়, যেখানে Emx2 কডোমিডিয়াল মেরুতে অত্যন্ত প্রকাশিত হয়। এই গ্রেডিয়েন্টের প্রতিষ্ঠা সঠিক বিকাশের জন্য গুরুত্বপূর্ণ। উদাহরণস্বরূপ, Pax6-এ মিউটেশন Emx2-এর এক্সপ্রেশন স্তরকে তার স্বাভাবিক এক্সপ্রেশন ডোমেনের বাইরে প্রসারিত করতে পারে, যা শেষ পর্যন্ত ভিজুয়াল কর্টেক্সের মতো কডোমিডিয়াল কর্টেক্স থেকে উদ্ভূত অঞ্চলগুলির সম্প্রসারণের দিকে নিয়ে যায়। বিপরীতভাবে, যদি Emx2-এ মিউটেশন ঘটে, এটি Pax6-এক্সপ্রেসিং ডোমেনকে প্রসারিত করতে পারে এবং ফ্রন্টাল এবং মোটর কর্টিকাল অঞ্চলগুলির বৃদ্ধির দিকে নিয়ে যায়। অতএব, গবেষকরা বিশ্বাস করেন যে কর্টেক্সের পাশে অনুরূপ গ্রেডিয়েন্ট এবং সংকেত কেন্দ্র এই ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরগুলির আঞ্চলিক এক্সপ্রেশনে অবদান রাখতে পারে।[৪৫]

কর্টেক্সের জন্য দুটি সুপরিচিত প্যাটার্নিং সংকেত হল FGF এবং রেটিনোইক অ্যাসিড। যদি FGFs বিকাশমান কর্টেক্সের বিভিন্ন অঞ্চলে মিসএক্সপ্রেস করা হয়, কর্টিকাল প্যাটার্নিং বিঘ্নিত হয়। বিশেষভাবে, যখন Fgf8 অ্যান্টেরিয়র মেরুতে বৃদ্ধি পায়, Emx2 ডাউনরেগুলেটেড হয় এবং কর্টিকাল অঞ্চলে কডাল শিফট ঘটে। এটি শেষ পর্যন্ত রোস্ট্রাল অঞ্চলগুলির সম্প্রসারণ ঘটায়। অতএব, Fgf8 এবং অন্যান্য FGFs Emx2 এবং Pax6-এর এক্সপ্রেশন নিয়ন্ত্রণে একটি ভূমিকা পালন করে এবং প্রতিনিধিত্ব করে যে কীভাবে সেরিব্রাল কর্টেক্স বিভিন্ন কার্যের জন্য বিশেষায়িত হতে পারে।[৪৫]

রেডিয়াল গ্লিয়াল কোষের স্ব-নবায়নের পরিমাণ দ্বারা নিয়ন্ত্রিত কর্টিকাল পৃষ্ঠের ক্ষেত্রের দ্রুত সম্প্রসারণ আংশিকভাবে FGF এবং নটচ জিন দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।[৫৭] নিউরোজেনেসিস এবং স্তর গঠনের সময়কালে, অনেক উচ্চ স্তন্যপায়ী প্রাণী জাইরিফিকেশন প্রক্রিয়া শুরু করে, যা সেরিব্রাল কর্টেক্সের বৈশিষ্ট্যপূর্ণ ভাঁজ তৈরি করে।[৫৮][৫৯] জাইরিফিকেশন একটি ডিএনএ-সম্পর্কিত প্রোটিন Trnp1 দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়[৬০] এবং FGF এবং SHH সিগন্যালিং দ্বারা।[৬১][৬২]

বিবর্তন

[সম্পাদনা]

সমস্ত ভিন্ন ভিন্ন মস্তিষ্ক অঞ্চলের মধ্যে, সেরিব্রাল কর্টেক্স সবচেয়ে বড় বিবর্তনীয় বৈচিত্র্য দেখায় এবং সবচেয়ে সম্প্রতি বিবর্তিত হয়েছে।[৮] মেডুলা অবলংগাটার অত্যন্ত সংরক্ষিত সার্কিট্রির বিপরীতে, উদাহরণস্বরূপ, যা হৃদস্পন্দন এবং শ্বাস-প্রশ্বাসের হার নিয়ন্ত্রণের মতো সমালোচনামূলক কার্যাবলী পরিবেশন করে, সেরিব্রাল কর্টেক্সের অনেক অঞ্চলই বেঁচে থাকার জন্য কঠোরভাবে প্রয়োজনীয় নয়। এইভাবে, সেরিব্রাল কর্টেক্সের বিবর্তনে নতুন কার্যকরী অঞ্চলের উদ্ভব এবং পরিবর্তন দেখা গেছে - বিশেষত অ্যাসোসিয়েশন অঞ্চলগুলি যা সরাসরি কর্টেক্সের বাইরে থেকে ইনপুট গ্রহণ করে না।[৮]

কর্টিকাল বিবর্তনের একটি মূল তত্ত্ব রেডিয়াল ইউনিট হাইপোথিসিস এবং সম্পর্কিত প্রোটোম্যাপ হাইপোথিসিসে মূর্ত হয়েছে, প্রথমে রাকিক দ্বারা প্রস্তাবিত।[৪৯] এই তত্ত্বটি বলে যে নতুন কর্টিকাল অঞ্চলগুলি নতুন রেডিয়াল ইউনিট যোগ করে গঠিত হয়, যা স্টেম সেল স্তরে সম্পন্ন হয়। প্রোটোম্যাপ হাইপোথিসিস বলে যে প্রতিটি কর্টিকাল অঞ্চলের নিউরনের সেলুলার এবং আণবিক পরিচয় এবং বৈশিষ্ট্যগুলি রেডিয়াল গ্লিয়াল কোষ, একটি আদিম মানচিত্রে নির্দিষ্ট করা হয়। এই মানচিত্রটি নিঃসৃত সংকেত প্রোটিন এবং ডাউনস্ট্রিম ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।[৫৬][৬৩][৬৪]

কার্য

[সম্পাদনা]
কর্টেক্সের কিছু কার্যকরী অঞ্চল

সংযোগ

[সম্পাদনা]

সেরিব্রাল কর্টেক্স থ্যালামাস এবং বেসাল গ্যাংলিয়ার মতো বিভিন্ন সাবকর্টিকাল গঠনের সাথে সংযুক্ত থাকে, এফেরেন্ট সংযোগ বরাবর তাদের তথ্য পাঠায় এবং অ্যাফেরেন্ট সংযোগের মাধ্যমে তাদের থেকে তথ্য গ্রহণ করে। বেশিরভাগ সংবেদনশীল তথ্য থ্যালামাসের মাধ্যমে সেরিব্রাল কর্টেক্সে রুট করা হয়। তবে, ঘ্রাণ তথ্য অলফ্যাক্টরি বাল্বের মাধ্যমে অলফ্যাক্টরি কর্টেক্সে (পাইরিফর্ম কর্টেক্স) যায়। বেশিরভাগ সংযোগ এক কর্টিকাল অঞ্চল থেকে অন্য অঞ্চলে যায়, সাবকর্টিকাল অঞ্চল থেকে নয়; ব্রাইটেনবার্গ এবং শুজ (১৯৯৮) দাবি করেন যে প্রাথমিক সংবেদনশীল অঞ্চলে, কর্টিকাল স্তরে যেখানে ইনপুট ফাইবারগুলি শেষ হয়, ২০% পর্যন্ত সিন্যাপস এক্সট্রাকর্টিকাল অ্যাফেরেন্ট দ্বারা সরবরাহিত হয় কিন্তু অন্যান্য অঞ্চল এবং স্তরগুলিতে শতাংশ সম্ভবত অনেক কম।[৬৫]

কর্টিকাল অঞ্চল

[সম্পাদনা]

সমগ্র সেরিব্রাল কর্টেক্সকে কর্বিনিয়ান ব্রডম্যানের একটি প্রাথমিক উপস্থাপনায় ৫২টি ভিন্ন অঞ্চলে বিভক্ত করা হয়েছিল। এই অঞ্চলগুলি, ব্রডম্যান অঞ্চল হিসাবে পরিচিত, তাদের সাইটোআর্কিটেকচারের উপর ভিত্তি করে তবে বিভিন্ন কার্যের সাথেও সম্পর্কিত। একটি উদাহরণ হল ব্রডম্যান এরিয়া ১৭, যা প্রাইমারি ভিজুয়াল কর্টেক্স।

আরও সাধারণ শর্তে কর্টেক্সকে সাধারণত তিনটি অংশ হিসাবে বর্ণনা করা হয়: সংবেদনশীল, মোটর এবং অ্যাসোসিয়েশন অঞ্চল।

সংবেদনশীল অঞ্চল

[সম্পাদনা]
সেরিব্রাল কর্টেক্সের মোটর এবং সংবেদনশীল অঞ্চল

সংবেদনশীল অঞ্চলগুলি হল কর্টিকাল অঞ্চল যা ইন্দ্রিয়গুলি থেকে তথ্য গ্রহণ করে এবং প্রক্রিয়া করে। কর্টেক্সের যে অংশগুলি থ্যালামাস থেকে সংবেদনশীল ইনপুট গ্রহণ করে তাদের প্রাথমিক সংবেদনশীল অঞ্চল বলা হয়। দৃষ্টি, শ্রবণ এবং স্পর্শের ইন্দ্রিয়গুলি যথাক্রমে প্রাথমিক ভিজুয়াল কর্টেক্স, প্রাথমিক অডিটরি কর্টেক্স এবং প্রাইমারি সোমাটোসেন্সরি কর্টেক্স দ্বারা পরিবেশিত হয়। সাধারণভাবে, দুটি হেমিস্ফিয়ার শরীরের বিপরীত (কন্ট্রালেটারাল) দিক থেকে তথ্য গ্রহণ করে। উদাহরণস্বরূপ, ডান প্রাথমিক সোমাটোসেন্সরি কর্টেক্স বাম অঙ্গ থেকে তথ্য গ্রহণ করে এবং ডান ভিজুয়াল কর্টেক্স বাম ভিজুয়াল ফিল্ড থেকে তথ্য গ্রহণ করে।

কর্টেক্সে সংবেদনশীল মানচিত্রের সংগঠন সংশ্লিষ্ট সংবেদন অঙ্গের প্রতিফলন ঘটায়, যা টপোগ্রাফিক মানচিত্র হিসাবে পরিচিত। উদাহরণস্বরূপ, প্রাথমিক ভিজুয়াল কর্টেক্সে প্রতিবেশী বিন্দুগুলি রেটিনায় প্রতিবেশী বিন্দুর সাথে মিলে যায়। এই টপোগ্রাফিক মানচিত্রকে রেটিনোটপিক মানচিত্র বলা হয়। একইভাবে, প্রাথমিক অডিটরি কর্টেক্সে একটি টোনোটপিক মানচিত্র এবং প্রাথমিক সংবেদনশীল কর্টেক্সে একটি সোমাটোটপিক মানচিত্র রয়েছে। শরীরের উপর এই শেষ টপোগ্রাফিক মানচিত্রটিকে একটি বিকৃত মানব উপস্থাপনা হিসাবে চিত্রিত করা হয়েছে, সোমাটোসেন্সরি হোমুনকুলাস, যেখানে বিভিন্ন শরীরের অংশের আকার তাদের স্নায়বিকতার আপেক্ষিক ঘনত্বকে প্রতিফলিত করে। প্রচুর সংবেদনশীল স্নায়বিকতা সহ অঞ্চল, যেমন আঙ্গুলের ডগা এবং ঠোঁট, সূক্ষ্ম সংবেদন প্রক্রিয়া করার জন্য আরও কর্টিকাল এলাকা প্রয়োজন।

মোটর অঞ্চল

[সম্পাদনা]

মোটর অঞ্চলগুলি কর্টেক্সের উভয় হেমিস্ফিয়ারে অবস্থিত। মোটর অঞ্চলগুলি স্বেচ্ছাসেবী নড়াচড়ার নিয়ন্ত্রণের সাথে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত, বিশেষত হাত দ্বারা সঞ্চালিত সূক্ষ্ম খণ্ডিত নড়াচড়া। মোটর অঞ্চলের ডান অর্ধেক শরীরের বাম দিক নিয়ন্ত্রণ করে এবং তদ্বিপরীত।

দুটি কর্টিকাল অঞ্চলকে সাধারণত মোটর হিসাবে উল্লেখ করা হয়:

এছাড়াও, মোটর ফাংশন বর্ণনা করা হয়েছে:

সেরিব্রাল কর্টেক্সের ঠিক নিচে সংযুক্ত সাবকর্টিকাল গ্রে ম্যাটার ভর রয়েছে যাকে বেসাল গ্যাংলিয়া (বা নিউক্লিয়াই) বলা হয়। বেসাল গ্যাংলিয়া মিডব্রেনের সাবস্ট্যানশিয়া নিগ্রা এবং সেরিব্রাল কর্টেক্সের মোটর অঞ্চল থেকে ইনপুট গ্রহণ করে এবং এই উভয় স্থানে সংকেত ফেরত পাঠায়। তারা মোটর নিয়ন্ত্রণে জড়িত। এগুলি থ্যালামাসের পাশে পাওয়া যায়। বেসাল গ্যাংলিয়ার প্রধান উপাদানগুলি হল কডেট নিউক্লিয়াস, পুটামেন, গ্লোবাস প্যালিডাস, সাবস্ট্যানশিয়া নিগ্রা, নিউক্লিয়াস অ্যাকাম্বেন্স, এবং সাবথ্যালামিক নিউক্লিয়াস। পুটামেন এবং গ্লোবাস প্যালিডাসকে সম্মিলিতভাবে লেন্টিফর্ম নিউক্লিয়াস বলা হয়, কারণ তারা একসাথে একটি লেন্স-আকৃতির শরীর গঠন করে। পুটামেন এবং কডেট নিউক্লিয়াসকে সম্মিলিতভাবে কর্পাস স্ট্রিয়াটাম বলা হয় তাদের ডোরাকাটা চেহারার পরে।[৬৮][৬৯]

অ্যাসোসিয়েশন অঞ্চল

[সম্পাদনা]
বক্তৃতা প্রক্রিয়াকরণে জড়িত কর্টিকাল অঞ্চল।

অ্যাসোসিয়েশন অঞ্চলগুলি হল সেরিব্রাল কর্টেক্সের সেই অংশগুলি যা প্রাথমিক অঞ্চলের অন্তর্গত নয়। তারা বিশ্বের একটি অর্থপূর্ণ উপলব্ধিগত অভিজ্ঞতা তৈরি করতে, আমাদের কার্যকরভাবে মিথস্ক্রিয়া করতে এবং বিমূর্ত চিন্তাভাবনা এবং ভাষাকে সমর্থন করতে কাজ করে। প্যারাইটাল, টেম্পোরাল এবং অক্সিপিটাল লোব – সবগুলি কর্টেক্সের পশ্চাৎ অংশে অবস্থিত – সংবেদনশীল তথ্য এবং স্মৃতিতে সংরক্ষিত তথ্য একীভূত করে। ফ্রন্টাল লোব বা প্রিফ্রন্টাল অ্যাসোসিয়েশন কমপ্লেক্স কর্ম এবং নড়াচড়া পরিকল্পনা করার পাশাপাশি বিমূর্ত চিন্তায় জড়িত। বিশ্বব্যাপী, অ্যাসোসিয়েশন অঞ্চলগুলি বিতরণকৃত নেটওয়ার্ক হিসাবে সংগঠিত হয়।[৭০] প্রতিটি নেটওয়ার্ক কর্টেক্সের ব্যাপকভাবে বিস্তৃত অঞ্চলে অবস্থিত এলাকাগুলিকে সংযুক্ত করে। স্বতন্ত্র নেটওয়ার্কগুলি একে অপরের সংলগ্ন অবস্থিত, একটি জটিল সিরিজের আন্তঃবোনা নেটওয়ার্ক তৈরি করে। মানুষের মধ্যে, অ্যাসোসিয়েশন নেটওয়ার্কগুলি ভাষা ফাংশনের জন্য বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ। অতীতে এটি অনুমান করা হয়েছিল যে ভাষার দক্ষতাগুলি ব্রোকা এরিয়ায় স্থানীয়কৃত হয় বাম ইনফিরিয়র ফ্রন্টাল জাইরাসের এলাকায়, BA44 এবং BA45, ভাষা প্রকাশের জন্য এবং ভের্নিক এরিয়ায় BA22, ভাষা গ্রহণের জন্য। তবে, ভাষা প্রকাশ এবং গ্রহণের প্রক্রিয়াগুলি ল্যাটেরাল সালকাসের চারপাশে কেবলমাত্র সেই কাঠামোগুলির চেয়ে অন্যান্য এলাকায় ঘটতে দেখা গেছে, যার মধ্যে ফ্রন্টাল লোব, বেসাল গ্যাঙ্গলিয়া, সেরিবেলাম এবং পন্স অন্তর্ভুক্ত।[৭১]

ক্লিনিকাল তাৎপর্য

[সম্পাদনা]
IOS-এ ধমনী জাহাজের অক্লুশনের পরে জাইরেনসেফালিক মস্তিষ্কের কর্টেক্সে পর্যবেক্ষণ করা হেমোডাইনামিক পরিবর্তন। ভিডিওটির গতি 50x যাতে মস্তিষ্কের কর্টেক্স জুড়ে স্প্রেডিং ডিপোলারাইজেশন ভালভাবে মূল্যায়ন করা যায়। ছবিগুলি গতিশীলভাবে একটি রেফারেন্স ছবি 40 সেকেন্ড আগে থেকে বিয়োগ করা হয়েছে। প্রথমে আমরা মিডল সেরিব্রাল ধমনী গ্রুপ (বাম) বন্ধ হওয়ার সঠিক মুহূর্তে পরিবর্তনের প্রাথমিক এলাকা দেখতে পাই। এলাকাটি একটি সাদা রেখা দিয়ে হাইলাইট করা হয়েছে। পরে আমরা স্প্রেডিং ডিপোলারাইজেশন দ্বারা উত্পাদিত সংকেত মূল্যায়ন করি। আমরা তরঙ্গের সামনে স্পষ্টভাবে দেখতে পাই।[৭২] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

নিউরোডিজেনারেটিভ রোগ যেমন আল্জ্হেইমার রোগ, সেরিব্রাল কর্টেক্সের গ্রে ম্যাটারের অ্যাট্রোফি হিসাবে একটি চিহ্ন দেখায়।[৭৩]

অন্যান্য কেন্দ্রীয় স্নায়ুতন্ত্রের রোগের মধ্যে রয়েছে নিউরোলজিকাল ডিসঅর্ডার যেমন মৃগী, মুভমেন্ট ডিসঅর্ডার এবং বিভিন্ন ধরনের অ্যাফাসিয়া (বক্তৃতা প্রকাশ বা বোঝার অসুবিধা)।

রোগ বা আঘাতের কারণে মস্তিষ্কের ক্ষতি হতে পারে, যেমন ফ্রন্টাল লোব ডিসঅর্ডারে একটি নির্দিষ্ট লোব জড়িত থাকতে পারে এবং সংশ্লিষ্ট কার্যাবলী প্রভাবিত হবে। রক্ত-মস্তিষ্ক বাধা যা মস্তিষ্ককে সংক্রমণ থেকে রক্ষা করে তা আপস হতে পারে, প্যাথোজেনের প্রবেশের অনুমতি দেয়।

বিকাশমান ভ্রূণ জন্মগত ত্রুটি এবং পরবর্তী বিকাশের সমস্যা সৃষ্টিকারী বিভিন্ন পরিবেশগত কারণের প্রতি সংবেদনশীল। উদাহরণস্বরূপ, মাতৃ অ্যালকোহল সেবন ভ্রূণ অ্যালকোহল স্পেকট্রাম ডিসঅর্ডার সৃষ্টি করতে পারে।[৭৪] অন্যান্য বিষাক্ত পদার্থ যেমন ড্রাগ এবং এক্স-রে থেকে বিকিরণ নিউরোডেভেলপমেন্টাল ডিসঅর্ডার সৃষ্টি করতে পারে। সংক্রমণও কর্টেক্সের বিকাশকে প্রভাবিত করতে পারে। একটি ভাইরাল সংক্রমণ লিসেনসেফালির কারণগুলির মধ্যে একটি, যার ফলে ভাঁজ ছাড়াই একটি মসৃণ কর্টেক্স হয়।

ইলেক্ট্রোকর্টিকোগ্রাফির একটি প্রকার কর্টিকাল স্টিমুলেশন ম্যাপিং একটি আক্রমণাত্মক পদ্ধতি যাতে ইলেক্ট্রোড সরাসরি প্রকাশিত মস্তিষ্কে স্থাপন করা হয় যাতে কর্টেক্সের নির্দিষ্ট অঞ্চলের কার্যাবলী স্থানীয়করণ করা যায়। এটি ক্লিনিকাল এবং থেরাপিউটিক অ্যাপ্লিকেশনে ব্যবহৃত হয়, যার মধ্যে প্রি-সার্জিক্যাল ম্যাপিং অন্তর্ভুক্ত।[৭৫]

কর্টিক্যাল ব্যাধির সাথে সম্পর্কিত জিন

[সম্পাদনা]

সেরিব্রাল কর্টেক্সের বিস্তৃত জেনেটিক ডিসঅর্ডার সৃষ্টি করতে পারে এমন বেশ কয়েকটি জিন মিউটেশন রয়েছে, যার মধ্যে রয়েছে মাইক্রোসেফালি, স্কিজেনসেফালি এবং লিসেনসেফালি-এর প্রকারভেদ।[৭৬] ক্রোমোজোম অস্বাভাবিকতার ফলে ফ্র্যাজাইল এক্স সিনড্রোম এবং রেট সিনড্রোম-এর মতো বেশ কয়েকটি নিউরোডেভেলপমেন্টাল ডিসঅর্ডার হতে পারে।

এমসিপিএইচ১ জিন মাইক্রোসেফালিন কোড করে, এবং এই জিনে ও এএসপিএম-এ ব্যাধিগুলি মাইক্রোসেফালির সাথে যুক্ত।[৭৬] এনবিএস১ জিনে মিউটেশন, যা নিব্রিন কোড করে, নিজমেগেন ব্রেকেজ সিনড্রোম সৃষ্টি করতে পারে, যা মাইক্রোসেফালি দ্বারা চিহ্নিত।[৭৬]

ইএমএক্স২ জিনে মিউটেশন,[৭৭] এবং সিওএল৪এ১ জিন স্কিজেনসেফালির সাথে যুক্ত,[৭৮] যা সেরিব্রাল হেমিস্ফিয়ারের বড় অংশের অনুপস্থিতি দ্বারা চিহ্নিত একটি অবস্থা।

ইতিহাস

[সম্পাদনা]

১৯০৯ সালে, কোরবিনিয়ান ব্রডম্যান তাদের সাইটোআর্কিটেকচারের ভিত্তিতে সেরিব্রাল কর্টেক্সের ৫২টি ভিন্ন অঞ্চল চিহ্নিত করেছিলেন। এগুলো ব্রডম্যান এরিয়া নামে পরিচিত।[৭৯]

সান্টিয়াগো রামন ই কাহাল-এর ছাত্র রাফায়েল লোরেন্টে দে নো তাদের ডেনড্রাইট এবং অ্যাক্সনের বন্টনের ভিত্তিতে ৪০টিরও বেশি ভিন্ন ধরনের কর্টিক্যাল নিউরন চিহ্নিত করেছিলেন।[৭৯]

অন্যান্য প্রাণী

[সম্পাদনা]

সেরিব্রাল কর্টেক্স প্যালিয়াম থেকে উদ্ভূত, যা সমস্ত মেরুদণ্ডী প্রাণীর ফোরব্রেন-এ পাওয়া একটি স্তরযুক্ত কাঠামো। প্যালিয়ামের মৌলিক রূপ হল তরল-পূর্ণ ভেন্ট্রিকল ঘিরে একটি সিলিন্ডার আকৃতির স্তর। সিলিন্ডারের পরিধি জুড়ে চারটি জোন রয়েছে: ডর্সাল প্যালিয়াম, মিডিয়াল প্যালিয়াম, ভেন্ট্রাল প্যালিয়াম এবং ল্যাটারাল প্যালিয়াম, যা যথাক্রমে নিওকর্টেক্স, হিপোক্যাম্পাস, অ্যামিগডালা এবং ঘ্রাণ কর্টেক্স-এর সাথে সমজাতীয় বলে মনে করা হয়।

পাখির মস্তিষ্কে, প্রমাণ থেকে বোঝা যায় যে অ্যাভিয়ান প্যালিয়াম-এর নিউরোআর্কিটেকচার স্তন্যপায়ী সেরিব্রাল কর্টেক্সের কথা স্মরণ করিয়ে দেয়।[৮০] সচেতনতার জন্য স্নায়বিক ভিত্তি হিসেবেও অ্যাভিয়ান প্যালিয়ামকে প্রস্তাব করা হয়েছে।[৮১][৮২]

সম্প্রতি পর্যন্ত অমেরুদণ্ডী প্রাণীতে সেরিব্রাল কর্টেক্সের কোনো সমতুল্য কাঠামো স্বীকৃত ছিল না। তবে, ২০১০ সালে সেল জার্নালে প্রকাশিত একটি গবেষণায়, জিন এক্সপ্রেশন প্রোফাইলের ভিত্তিতে, সেরিব্রাল কর্টেক্স এবং প্লাটিনেরিস ডুমেরিলি রাগওয়ার্মের মাশরুম বডি-এর মধ্যে শক্তিশালী সাদৃশ্য রিপোর্ট করা হয়েছে।[৮৩] মাশরুম বডি হল অনেক ধরনের কৃমি এবং আর্থ্রোপডের মস্তিষ্কের কাঠামো যা শেখা এবং স্মৃতিতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে বলে পরিচিত; জেনেটিক প্রমাণ একটি সাধারণ বিবর্তনীয় উত্স নির্দেশ করে, এবং তাই ইঙ্গিত দেয় যে সেরিব্রাল কর্টেক্সের প্রাচীনতম পূর্বসূরীদের উত্স প্রিক্যামব্রিয়ান যুগে ফিরে যায়।

অতিরিক্ত চিত্র

[সম্পাদনা]

আরও দেখুন

[সম্পাদনা]

তথ্যসূত্র

[সম্পাদনা]
  1. ↑ VerywellMind।
  2. ↑ ""cerebral cortex"এর সংজ্ঞা"। সংগ্রহের তারিখ ২১ মে ২০২৫।
  3. ↑ "cerebral mantle"। TheFreeDictionary.com। সংগ্রহের তারিখ ৯ মে ২০২৪।
  4. 1 2 3 4 5 6 Saladin K (২০১১)। Human anatomy (3rd সংস্করণ)। McGraw-Hill। পৃ. ৪১৬–৪২২। আইএসবিএন ৯৭৮-০-০৭-১২২২০৭-৫।
  5. 1 2 Strominger NL, Demarest RJ, Laemle LB (২০১২)। "Cerebral Cortex"। Noback's Human Nervous System (ইংরেজি ভাষায়) (Seventh সংস্করণ)। Humana Press। পৃ. ৪২৯–৪৫১। ডিওআই:10.1007/978-1-61779-779-8_25। আইএসবিএন ৯৭৮-১-৬১৭৭৯-৭৭৮-১।
  6. 1 2 Shipp S (জুন ২০০৭)। "Structure and function of the cerebral cortex"। Current Biology। ১৭ (12): R৪৪৩ – R৪৪৯। বিবকোড:2007CBio...17.R443S। ডিওআই:10.1016/j.cub.2007.03.044। পিএমসি 1870400। পিএমআইডি 17580069।
  7. ↑ Fernández V, Llinares-Benadero C, Borrell V (মে ২০১৬)। "Cerebral cortex expansion and folding: what have we learned?"। The EMBO Journal। ৩৫ (10): ১০২১–১০৪৪। ডিওআই:10.15252/embj.201593701। পিএমসি 4868950। পিএমআইডি 27056680।
  8. 1 2 3 4 5 Rakic P (অক্টোবর ২০০৯)। "Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology"। Nature Reviews. Neuroscience। ১০ (10): ৭২৪–৭৩৫। ডিওআই:10.1038/nrn2719। পিএমসি 2913577। পিএমআইডি 19763105।
  9. ↑ Principles of neural science (4th সংস্করণ)। McGraw-Hill, Health Professions Division। ৫ জানুয়ারি ২০০০। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৮৩৮৫-৭৭০১-১।
  10. 1 2 3 Roberts P (১৯৯২)। Neuroanatomy (3rd সংস্করণ)। Springer-Verlag। পৃ. ৮৬–৯২। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৩৮৭-৯৭৭৭৭-৫।
  11. ↑ Lodato S, Arlotta P (১৩ নভেম্বর ২০১৫)। "Generating neuronal diversity in the mammalian cerebral cortex"। Annual Review of Cell and Developmental Biology। ৩১ (1): ৬৯৯–৭২০। ডিওআই:10.1146/annurev-cellbio-100814-125353। পিএমসি 4778709। পিএমআইডি 26359774। Functional columns were first defined in the cortex by Mountcastle (1957), who proposed the columnar hypothesis, which states that the cortex is composed of discrete, modular columns of neurons, characterized by a consistent connectivity profile.
  12. ↑ Ansen-Wilson LJ, Lipinski RJ (জানুয়ারি ২০১৭)। "Gene-environment interactions in cortical interneuron development and dysfunction: A review of preclinical studies"। Neurotoxicology। ৫৮: ১২০–১২৯। বিবকোড:2017NeuTx..58..120A। ডিওআই:10.1016/j.neuro.2016.12.002। পিএমসি 5328258। পিএমআইডি 27932026।
  13. ↑ Carpenter MB (১৯৮৫)। Core text of neuroanatomy (3rd সংস্করণ)। Williams & Wilkins। পৃ. ৩৪৮–৩৫৮। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৬৮৩-০১৪৫৫-৬।
  14. ↑ Toro R, Perron M, Pike B, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T (অক্টোবর ২০০৮)। "Brain size and folding of the human cerebral cortex"। Cerebral Cortex। ১৮ (10): ২৩৫২–২৩৫৭। ডিওআই:10.1093/cercor/bhm261। পিএমআইডি 18267953।
  15. ↑ Nieuwenhuys R (২০১২)। "The insular cortex"। Evolution of the Primate Brain। Progress in Brain Research। খণ্ড ১৯৫। পৃ. ১২৩–৬৩। ডিওআই:10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৪৪৪-৫৩৮৬০-৪। পিএমআইডি 22230626।
  16. ↑ Tortora G, Derrickson B (২০১১)। Principles of anatomy & physiology. (13th. সংস্করণ)। Wiley। পৃ. ৫৪৯। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৪৭০-৬৪৬০৮-৩।
  17. 1 2 Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C (১৯৯৮)। The central nervous system of vertebrates, Volume 1। Springer। পৃ. ২০১১–২০১২। আইএসবিএন ৯৭৮-৩-৫৪০-৫৬০১৩-৫।
  18. ↑ Kruggel F, Brückner MK, Arendt T, Wiggins CJ, von Cramon DY (সেপ্টেম্বর ২০০৩)। "Analyzing the neocortical fine-structure"। Medical Image Analysis। ৭ (3): ২৫১–২৬৪। ডিওআই:10.1016/S1361-8415(03)00006-9। এইচডিএল:11858/00-001M-0000-0010-9C60-3। পিএমআইডি 12946467।
  19. ↑ Narr KL, Woods RP, Thompson PM, Szeszko P, Robinson D, Dimtcheva T, Gurbani M, Toga AW, Bilder RM (সেপ্টেম্বর ২০০৭)। "Relationships between IQ and regional cortical gray matter thickness in healthy adults"। Cerebral Cortex। ১৭ (9): ২১৬৩–২১৭১। ডিওআই:10.1093/cercor/bhl125। পিএমআইডি 17118969।
  20. ↑ DaSilva AF, Granziera C, Snyder J, Hadjikhani N (নভেম্বর ২০০৭)। "Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine"। Neurology। ৬৯ (21): ১৯৯০–১৯৯৫। ডিওআই:10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d। পিএমসি 3757544। পিএমআইডি 18025393।
  21. ↑ Paddock C (২০ নভেম্বর ২০০৭)। "Migraine Sufferers Have Thicker Brain Cortex"। Medical News Today। ১১ মে ২০০৮ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভকৃত।
  22. ↑ Datta R, Detre JA, Aguirre GK, Cucchiara B (অক্টোবর ২০১১)। "Absence of changes in cortical thickness in patients with migraine"। Cephalalgia। ৩১ (14): ১৪৫২–১৪৫৮। ডিওআই:10.1177/0333102411421025। পিএমসি 3512201। পিএমআইডি 21911412।
  23. ↑ Habib M (ডিসেম্বর ২০০০)। "The neurological basis of developmental dyslexia: an overview and working hypothesis"। Brain। ১২৩ Pt ১২ (12): ২৩৭৩–২৩৯৯। ডিওআই:10.1093/brain/123.12.2373। পিএমআইডি 11099442।
  24. ↑ "Scientists identify a new kind of human brain cell"। Allen Institute। ২৭ আগস্ট ২০১৮।
  25. ↑ Meyer G, Goffinet AM, Fairén A (ডিসেম্বর ১৯৯৯)। "What is a Cajal-Retzius cell? A reassessment of a classical cell type based on recent observations in the developing neocortex"। Cerebral Cortex। ৯ (8): ৭৬৫–৭৭৫। ডিওআই:10.1093/cercor/9.8.765। পিএমআইডি 10600995।
  26. ↑ Gilbert CD, Sigman M (জুন ২০০৭)। "Brain states: top-down influences in sensory processing"। Neuron। ৫৪ (5): ৬৭৭–৬৯৬। ডিওআই:10.1016/j.neuron.2007.05.019। এইচডিএল:11336/67502। পিএমআইডি 17553419।
  27. ↑ Cauller L (নভেম্বর ১৯৯৫)। "Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up"। Behavioural Brain Research। ৭১ (1–2): ১৬৩–১৭০। ডিওআই:10.1016/0166-4328(95)00032-1। পিএমআইডি 8747184। এস২সিআইডি 4015532।
  28. ↑ Rubio-Garrido P, Pérez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clascá F (অক্টোবর ২০০৯)। "Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent"। Cerebral Cortex। ১৯ (10): ২৩৮০–২৩৯৫। ডিওআই:10.1093/cercor/bhn259। পিএমআইডি 19188274।
  29. 1 2 Jones EG (জুলাই ১৯৯৮)। "Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization"। Neuroscience। ৮৫ (2): ৩৩১–৩৪৫। ডিওআই:10.1016/S0306-4522(97)00581-2। পিএমআইডি 9622234। এস২সিআইডি 17846130।
  30. ↑ Huang S, Wu SJ, Sansone G, Ibrahim LA, Fishell G (জানুয়ারি ২০২৪)। "Layer 1 neocortex: Gating and integrating multidimensional signals"। Neuron। ১১২ (2): ১৮৪–২০০। ডিওআই:10.1016/j.neuron.2023.09.041। পিএমসি 11180419। পিএমআইডি 37913772।
  31. ↑ Bhagwandin A, Molnár Z, Bertelsen MF, Karlsson KÆ, Alagaili AN, Bennett NC, Hof PR, Kaswera-Kyamakya C, Gilissen E, Jayakumar J, Manger PR (জুলাই ২০২৪)। "Where Do Core Thalamocortical Axons Terminate in Mammalian Neocortex When There Is No Cytoarchitecturally Distinct Layer 4?"। The Journal of Comparative Neurology। ৫৩২ (7): e২৫৬৫২। ডিওআই:10.1002/cne.25652। পিএমআইডি 38962882।
  32. ↑ Creutzfeldt, O. 1995. Cortex Cerebri. Springer-Verlag.
  33. 1 2 Lam YW, Sherman SM (জানুয়ারি ২০১০)। "Functional organization of the somatosensory cortical layer 6 feedback to the thalamus"। Cerebral Cortex। ২০ (1): ১৩–২৪। ডিওআই:10.1093/cercor/bhp077। পিএমসি 2792186। পিএমআইডি 19447861।
  34. ↑ Suzuki IK, Hirata T (জানুয়ারি ২০১৩)। "Neocortical neurogenesis is not really "neo": a new evolutionary model derived from a comparative study of chick pallial development"। Development, Growth & Differentiation। ৫৫ (1): ১৭৩–১৮৭। ডিওআই:10.1111/dgd.12020। পিএমআইডি 23230908। এস২সিআইডি 36706690।
  35. ↑ Mountcastle VB (এপ্রিল ১৯৯৭)। "The columnar organization of the neocortex"। Brain। ১২০ ( Pt ৪) (4): ৭০১–৭২২। ডিওআই:10.1093/brain/120.4.701। পিএমআইডি 9153131।
  36. ↑ Hubel DH, Wiesel TN (অক্টোবর ১৯৫৯)। "Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex"। The Journal of Physiology। ১৪৮ (3): ৫৭৪–৫৯১। ডিওআই:10.1113/jphysiol.1959.sp006308। পিএমসি 1363130। পিএমআইডি 14403679।
  37. ↑ S.M. Dombrowski, C.C. Hilgetag, and H. Barbas. Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২০০৮-০৮-২৯ তারিখে.Cereb. Cortex 11: 975–988. "...they either lack (agranular) or have only a rudimentary granular layer IV (dysgranular)."
  38. ↑ Sun W, Dan Y (অক্টোবর ২০০৯)। "Layer-specific network oscillation and spatiotemporal receptive field in the visual cortex"। Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America। ১০৬ (42): ১৭৯৮৬–১৭৯৯১। বিবকোড:2009PNAS..10617986S। ডিওআই:10.1073/pnas.0903962106। পিএমসি 2764922। পিএমআইডি 19805197।
  39. ↑ Pletikos M, Sousa AM, Sedmak G, Meyer KA, Zhu Y, Cheng F, Li M, Kawasawa YI, Sestan N (জানুয়ারি ২০১৪)। "Temporal specification and bilaterality of human neocortical topographic gene expression"। Neuron। ৮১ (2): ৩২১–৩৩২। ডিওআই:10.1016/j.neuron.2013.11.018। পিএমসি 3931000। পিএমআইডি 24373884।
  40. ↑ Wolpert L (২০১৫)। Principles of Development (Fifth সংস্করণ)। UK: Oxford University Press। পৃ. ৫৩৩। আইএসবিএন ৯৭৮-০-১৯-৯৬৭৮১৪-৩।
  41. ↑ Warren N, Caric D, Pratt T, Clausen JA, Asavaritikrai P, Mason JO, Hill RE, Price DJ (সেপ্টেম্বর ১৯৯৯)। "The transcription factor, Pax6, is required for cell proliferation and differentiation in the developing cerebral cortex"। Cerebral Cortex। ৯ (6): ৬২৭–৬৩৫। ডিওআই:10.1093/cercor/9.6.627। পিএমআইডি 10498281।
  42. ↑ Larsen WJ, Sherman LS, Potter SS, Scott WJ (২০০১)। Human Embryology (3rd সংস্করণ)। New York: Churchill Livingstone। পৃ. ৪২১–৪২২। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৪৪৩-০৬৫৮৩-৫।
  43. ↑ Noctor SC, Flint AC, Weissman TA, Dammerman RS, Kriegstein AR (ফেব্রুয়ারি ২০০১)। "Neurons derived from radial glial cells establish radial units in neocortex"। Nature। ৪০৯ (6821): ৭১৪–৭২০। বিবকোড:2001Natur.409..714N। ডিওআই:10.1038/35055553। পিএমআইডি 11217860। এস২সিআইডি 3041502।
  44. ↑ Sur M, Leamey CA (এপ্রিল ২০০১)। "Development and plasticity of cortical areas and networks"। Nature Reviews. Neuroscience। ২ (4): ২৫১–২৬২। ডিওআই:10.1038/35067562। পিএমআইডি 11283748। এস২সিআইডি 893478।
  45. 1 2 3 Sanes DH, Reh TA, Harris WA (২০১২)। Development of the Nervous System। Elsevier Inc.। আইএসবিএন ৯৭৮-০-১২-৩৭৪৫৩৯-২।
  46. ↑ Rakic P (নভেম্বর ১৯৭২)। "Extrinsic cytological determinants of basket and stellate cell dendritic pattern in the cerebellar molecular layer"। The Journal of Comparative Neurology। ১৪৬ (3): ৩৩৫–৩৫৪। ডিওআই:10.1002/cne.901460304। পিএমআইডি 4628749। এস২সিআইডি 31900267।
  47. ↑ Gilbert S (২০০৬)। Developmental Biology (8th সংস্করণ)। Sinauer Associates Publishers। পৃ. ৩৯৪–৩৯৫। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৮৭৮৯৩-২৫০-৪।
  48. ↑ Calegari F, Haubensak W, Haffner C, Huttner WB (জুলাই ২০০৫)। "Selective lengthening of the cell cycle in the neurogenic subpopulation of neural progenitor cells during mouse brain development"। The Journal of Neuroscience। ২৫ (28): ৬৫৩৩–৬৫৩৮। ডিওআই:10.1523/jneurosci.0778-05.2005। পিএমসি 6725437। পিএমআইডি 16014714।
  49. 1 2 3 Rakic P (জুলাই ১৯৮৮)। "Specification of cerebral cortical areas"। Science। ২৪১ (4862): ১৭০–১৭৬। বিবকোড:1988Sci...241..170R। ডিওআই:10.1126/science.3291116। পিএমআইডি 3291116।
  50. ↑ Hu XL, Wang Y, Shen Q (এপ্রিল ২০১২)। "Epigenetic control on cell fate choice in neural stem cells"। Protein & Cell। ৩ (4): ২৭৮–২৯০। ডিওআই:10.1007/s13238-012-2916-6। পিএমসি 4729703। পিএমআইডি 22549586।
  51. ↑ Kostovic I, Rakic P (জুলাই ১৯৯০)। "Developmental history of the transient subplate zone in the visual and somatosensory cortex of the macaque monkey and human brain"। The Journal of Comparative Neurology। ২৯৭ (3): ৪৪১–৪৭০। ডিওআই:10.1002/cne.902970309। পিএমআইডি 2398142। এস২সিআইডি 21371568।
  52. ↑ Rakic P (ফেব্রুয়ারি ১৯৭৪)। "Neurons in rhesus monkey visual cortex: systematic relation between time of origin and eventual disposition"। Science। ১৮৩ (4123): ৪২৫–৪২৭। বিবকোড:1974Sci...183..425R। ডিওআই:10.1126/science.183.4123.425। পিএমআইডি 4203022। এস২সিআইডি 10881759।
  53. ↑ Zecevic N, Rakic P (আগস্ট ২০০১)। "Development of layer I neurons in the primate cerebral cortex"। The Journal of Neuroscience। ২১ (15): ৫৬০৭–৫৬১৯। ডিওআই:10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001। পিএমসি 6762645। পিএমআইডি 11466432।
  54. ↑ Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (নভেম্বর ২০০১)। "Neocortex patterning by the secreted signaling molecule FGF8"। Science। ২৯৪ (5544): ১০৭১–১০৭৪। বিবকোড:2001Sci...294.1071F। ডিওআই:10.1126/science.1064252। পিএমআইডি 11567107। এস২সিআইডি 14807054।
  55. ↑ Garel S, Huffman KJ, Rubenstein JL (মে ২০০৩)। "Molecular regionalization of the neocortex is disrupted in Fgf8 hypomorphic mutants"। Development। ১৩০ (9): ১৯০৩–১৯১৪। ডিওআই:10.1242/dev.00416। পিএমআইডি 12642494। এস২সিআইডি 6533589।
  56. 1 2 Bishop KM, Goudreau G, O'Leary DD (এপ্রিল ২০০০)। "Regulation of area identity in the mammalian neocortex by Emx2 and Pax6"। Science। ২৮৮ (5464): ৩৪৪–৩৪৯। বিবকোড:2000Sci...288..344B। ডিওআই:10.1126/science.288.5464.344। পিএমআইডি 10764649।
  57. ↑ Rash BG, Lim HD, Breunig JJ, Vaccarino FM (অক্টোবর ২০১১)। "FGF signaling expands embryonic cortical surface area by regulating Notch-dependent neurogenesis"। The Journal of Neuroscience। ৩১ (43): ১৫৬০৪–১৫৬১৭। ডিওআই:10.1523/jneurosci.4439-11.2011। পিএমসি 3235689। পিএমআইডি 22031906।
  58. ↑ Rajagopalan V, Scott J, Habas PA, Kim K, Corbett-Detig J, Rousseau F, Barkovich AJ, Glenn OA, Studholme C (ফেব্রুয়ারি ২০১১)। "Local tissue growth patterns underlying normal fetal human brain gyrification quantified in utero"। The Journal of Neuroscience। ৩১ (8): ২৮৭৮–২৮৮৭। ডিওআই:10.1523/jneurosci.5458-10.2011। পিএমসি 3093305। পিএমআইডি 21414909।
  59. ↑ Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (জুলাই ২০১১)। "Development and evolution of the human neocortex"। Cell। ১৪৬ (1): ১৮–৩৬। ডিওআই:10.1016/j.cell.2011.06.030। পিএমসি 3610574। পিএমআইডি 21729779।
  60. ↑ Stahl R, Walcher T, De Juan Romero C, Pilz GA, Cappello S, Irmler M, Sanz-Aquela JM, Beckers J, Blum R, Borrell V, Götz M (এপ্রিল ২০১৩)। "Trnp1 regulates expansion and folding of the mammalian cerebral cortex by control of radial glial fate"। Cell। ১৫৩ (3): ৫৩৫–৫৪৯। ডিওআই:10.1016/j.cell.2013.03.027। এইচডিএল:10261/338716। পিএমআইডি 23622239।
  61. ↑ Wang L, Hou S, Han YG (জুলাই ২০১৬)। "Hedgehog signaling promotes basal progenitor expansion and the growth and folding of the neocortex"। Nature Neuroscience। ১৯ (7): ৮৮৮–৮৯৬। ডিওআই:10.1038/nn.4307। পিএমসি 4925239। পিএমআইডি 27214567।
  62. ↑ Rash BG, Tomasi S, Lim HD, Suh CY, Vaccarino FM (জুন ২০১৩)। "Cortical gyrification induced by fibroblast growth factor 2 in the mouse brain"। The Journal of Neuroscience। ৩৩ (26): ১০৮০২–১০৮১৪। ডিওআই:10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013। পিএমসি 3693057। পিএমআইডি 23804101।
  63. ↑ Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (নভেম্বর ২০০১)। "Neocortex patterning by the secreted signaling molecule FGF8"। Science। ২৯৪ (5544): ১০৭১–১০৭৪। বিবকোড:2001Sci...294.1071F। ডিওআই:10.1126/science.1064252। পিএমআইডি 11567107। এস২সিআইডি 14807054।
  64. ↑ Grove EA, Fukuchi-Shimogori T (২০০৩)। "Generating the cerebral cortical area map"। Annual Review of Neuroscience। ২৬: ৩৫৫–৩৮০। ডিওআই:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137। পিএমআইডি 14527269। এস২সিআইডি 12282525।
  65. ↑ Braitenberg V, Schüz A (১৯৯৮)। Cortex: Statistics and Geometry of Neuronal Connectivity.। New York: Springer Science & Business Media। আইএসবিএন ৯৭৮-৩-৫৪০-৬৩৮১৬-২।
  66. ↑ Moini J, Piran P (জানুয়ারি ২০২০)। "Chapter 6 - Cerebral cortex"। Moini J, Piran P (সম্পাদকগণ)। Functional and Clinical Neuroanatomy: A Guide for Health Care Professionals। Academic Press। পৃ. ১৭৭–২৪০। ডিওআই:10.1016/B978-0-12-817424-1.00006-9। আইএসবিএন ৯৭৮-০-১২-৮১৭৪২৪-১।
  67. ↑ Michelet T, Burbaud P, Gross CE, Bioulac B (জানুয়ারি ২০১০)। "Behavioral Planning: Neurophysiological Approach of the Frontal Lobe Function in Primates"। Koob GF, Le Moal M, Thompson RF (সম্পাদকগণ)। Encyclopedia of Behavioral Neuroscience। Academic Press। পৃ. ১৪৫–১৫২। ডিওআই:10.1016/B978-0-08-045396-5.00213-X। আইএসবিএন ৯৭৮-০-০৮-০৪৫৩৯৬-৫।
  68. ↑ Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function, 5th Ed. New York: McGraw-Hill Companies Inc., 2010. Print.
  69. ↑ Dorland's Medical Dictionary for Health Consumers, 2008.
  70. ↑ Yeo BT, Krienen FM, Sepulcre J, Sabuncu MR, Lashkari D, Hollinshead M, Roffman JL, Smoller JW, Zöllei L, Polimeni JR, Fischl B, Liu H, Buckner RL (সেপ্টেম্বর ২০১১)। "The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity"। Journal of Neurophysiology। ১০৬ (3): ১১২৫–১১৬৫। ডিওআই:10.1152/jn.00338.2011। পিএমসি 3174820। পিএমআইডি 21653723।
  71. ↑ Price CJ (অক্টোবর ২০০০)। "The anatomy of language: contributions from functional neuroimaging"। Journal of Anatomy। ১৯৭ Pt ৩ (Pt 3): ৩৩৫–৩৫৯। ডিওআই:10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x। পিএমসি 1468137। পিএমআইডি 11117622।
  72. ↑ Kentar M, Mann M, Sahm F, Olivares-Rivera A, Sanchez-Porras R, Zerelles R, Sakowitz OW, Unterberg AW, Santos E (মার্চ ২০২০)। "Detection of spreading depolarizations in a middle cerebral artery occlusion model in swine"। Acta Neurochirurgica। ১৬২ (3): ৫৮১–৫৯২। ডিওআই:10.1007/s00701-019-04132-8। পিএমআইডি 31940093। এস২সিআইডি 210196036।
  73. ↑ Nakazawa T, Ohara T, Hirabayashi N, Furuta Y, Hata J, Shibata M, Honda T, Kitazono T, Nakao T, Ninomiya T (মার্চ ২০২২)। "Multiple-region grey matter atrophy as a predictor for the development of dementia in a community: the Hisayama Study"। Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry। ৯৩ (3): ২৬৩–২৭১। ডিওআই:10.1136/jnnp-2021-326611। পিএমসি 8862082। পিএমআইডি 34670843।
  74. ↑ Mukherjee RA, Hollins S, Turk J (জুন ২০০৬)। "Fetal alcohol spectrum disorder: an overview"। Journal of the Royal Society of Medicine। ৯৯ (6): ২৯৮–৩০২। ডিওআই:10.1177/014107680609900616। পিএমসি 1472723। পিএমআইডি 16738372।
  75. ↑ Tarapore PE, Tate MC, Findlay AM, Honma SM, Mizuiri D, Berger MS, Nagarajan SS (আগস্ট ২০১২)। "Preoperative multimodal motor mapping: a comparison of magnetoencephalography imaging, navigated transcranial magnetic stimulation, and direct cortical stimulation"। Journal of Neurosurgery। ১১৭ (2): ৩৫৪–৩৬২। ডিওআই:10.3171/2012.5.JNS112124। পিএমসি 4060619। পিএমআইডি 22702484।
  76. 1 2 3 Mochida GH, Walsh CA (মে ২০০৪)। "Genetic basis of developmental malformations of the cerebral cortex"। Archives of Neurology। ৬১ (5): ৬৩৭–৬৪০। ডিওআই:10.1001/archneur.61.5.637। পিএমআইডি 15148137।
  77. ↑ "EMX2 empty spiracles homeobox 2 [Homo sapiens (human)]"। Gene – NCBI। National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine।
  78. ↑ Smigiel R, Cabala M, Jakubiak A, Kodera H, Sasiadek MJ, Matsumoto N, Sasiadek MM, Saitsu H (এপ্রিল ২০১৬)। "Novel COL4A1 mutation in an infant with severe dysmorphic syndrome with schizencephaly, periventricular calcifications, and cataract resembling congenital infection"। Birth Defects Research. Part A, Clinical and Molecular Teratology। ১০৬ (4): ৩০৪–৩০৭। ডিওআই:10.1002/bdra.23488। পিএমআইডি 26879631।
  79. 1 2 Kendel, Eric R.; Mack, Sarah, সম্পাদকগণ (২০১৩)। Principles of Neural Science (5th সংস্করণ)। New York: McGraw-Hill Medical। পৃ. ৩৪৭–৩৪৮। আইএসবিএন ৯৭৮-০-০৭-১৩৯০১১-৮। ওসিএলসি 795553723।
  80. ↑ Stacho M, Herold C, Rook N, Wagner H, Axer M, Amunts K, Güntürkün O (সেপ্টেম্বর ২০২০)। "A cortex-like canonical circuit in the avian forebrain"। Science। ৩৬৯ (6511)। ডিওআই:10.1126/science.abc5534। পিএমআইডি 32973004।
  81. ↑ Nieder A, Wagener L, Rinnert P (সেপ্টেম্বর ২০২০)। "A neural correlate of sensory consciousness in a corvid bird"। Science। ৩৬৯ (6511): ১৬২৬–১৬২৯। বিবকোড:2020Sci...369.1626N। ডিওআই:10.1126/science.abb1447। পিএমআইডি 32973028। এস২সিআইডি 221881862।
  82. ↑ Herculano-Houzel S (সেপ্টেম্বর ২০২০)। "Birds do have a brain cortex-and think"। Science। ৩৬৯ (6511): ১৫৬৭–১৫৬৮। বিবকোড:2020Sci...369.1567H। ডিওআই:10.1126/science.abe0536। পিএমআইডি 32973020। এস২সিআইডি 221882004।
  83. ↑ Tomer R, Denes AS, Tessmar-Raible K, Arendt D (সেপ্টেম্বর ২০১০)। "Profiling by image registration reveals common origin of annelid mushroom bodies and vertebrate pallium"। Cell। ১৪২ (5): ৮০০–৮০৯। ডিওআই:10.1016/j.cell.2010.07.043। পিএমআইডি 20813265। এস২সিআইডি 917306।

বহিঃসংযোগ

[সম্পাদনা]


'https://bn.wikipedia.org/w/index.php?title=সেরিব্রাল_কর্টেক্স&oldid=8912556' থেকে আনীত