বিশ্রাম বিভব

বিশ্রাম বিভব (ইংরেজি: Resting potential) বলতে কোনও কোষের কোষঝিল্লির (প্লাজমা ঝিল্লির) দুই পাশের বৈদ্যুতিক বিভবের পার্থক্যকে বোঝায় যখন কোষটি কোনও প্রেরণা বা উদ্দীপনার সম্মুখীন হচ্ছে না।

নিষ্ক্রিয় কোষগুলির অপেক্ষাকৃত স্থির ঝিল্লি বিভবকে বিশ্রাম ঝিল্লি বিভব (বা বিশ্রাম ভোল্টেজ) বলা হয়, যা কার্য বিভব এবং ক্রমিত ঝিল্লি বিভব নামক নির্দিষ্ট গতিশীল তড়িৎ-রাসায়নিক ঘটনার বিপরীত। বিশ্রাম ঝিল্লি বিভবের মান প্রায় −৭০ mV বা −০.০৭ V।^[১]

পরবর্তী দুটি ছাড়াও, যা উত্তেজনীয় কোষে (নিউরনে, পেশিতে, এবং গ্রন্থিগুলির কিছু ক্ষরণকারী কোষে) ঘটে, অধিকাংশ অ-উত্তেজনীয় কোষের ঝিল্লি বিভবও পরিবেশগত বা আন্তঃকোষীয় উদ্দীপনার প্রতিক্রিয়ায় পরিবর্তিত হতে পারে। বিশ্রাম বিভব বিদ্যমান থাকে পটাসিয়াম, সোডিয়াম, ক্যালসিয়াম, এবং ক্লোরাইড আয়নের জন্য ঝিল্লির ভেদ্যতার পার্থক্যের কারণে, যা ঘুরে বিভিন্ন আয়ন চ্যানেলের, আয়ন পরিবাহকের, এবং বিনিময়কারীর ক্রিয়ামূলক কার্যকলাপের ফলাফল। প্রচলিতভাবে, বিশ্রাম ঝিল্লি বিভবকে প্রাণী এবং উদ্ভিদ কোষে অতিকোষঝিল্লি বিভবের অপেক্ষাকৃত স্থিতিশীল, ভূমি মান হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা যেতে পারে।

পটাসিয়ামের প্রভাব

যেহেতু পটাসিয়ামের জন্য ঝিল্লির ভেদ্যতা অন্যান্য আয়নের তুলনায় অনেক বেশি, এবং পটাসিয়ামের জন্য শক্তিশালী রাসায়নিক গ্রেডিয়েন্টের কারণে, পটাসিয়াম আয়নগুলি ধনাত্মক আধান বহন করে সাইটোসোল থেকে বহির্কোষীয় স্থানে প্রবাহিত হয়, যতক্ষণ না তাদের চলাচল ঝিল্লির অভ্যন্তরীণ পৃষ্ঠে ঋণাত্মক আধানের সঞ্চয় দ্বারা ভারসাম্যপূর্ণ হয়। পটাসিয়ামের উচ্চ আপেক্ষিক ভেদ্যতার কারণে, ফলস্বরূপ ঝিল্লি বিভব প্রায় সবসময় পটাসিয়ামের বিপরীতমুখী বিভবের কাছাকাছি থাকে। কিন্তু এই প্রক্রিয়াটি ঘটানোর জন্য, প্রথমে পটাসিয়াম আয়নের ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট স্থাপন করা আবশ্যক। এই কাজটি আয়ন পাম্প/পরিবাহক এবং/অথবা বিনিময়কারী দ্বারা করা হয় এবং সাধারণত এটিপি দ্বারা চালিত হয়।^{[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]}

প্রাণী কোষের প্লাজমা ঝিল্লি জুড়ে বিশ্রাম ঝিল্লি বিভবের ক্ষেত্রে, পটাসিয়াম (এবং সোডিয়াম) গ্রেডিয়েন্ট Na⁺/K⁺-এটিপিএজ (সোডিয়াম-পটাসিয়াম পাম্প) দ্বারা স্থাপিত হয় যা ১টি এটিপি অণুর বিনিময়ে ২টি পটাসিয়াম আয়ন ভিতরে এবং ৩টি সোডিয়াম আয়ন বাইরে পরিবহন করে। অন্যান্য ক্ষেত্রে, উদাহরণস্বরূপ, একটি ঝিল্লি বিভব ঝিল্লিযুক্ত কম্পার্টমেন্টের ভিতরের অম্লীকরণ দ্বারা স্থাপিত হতে পারে (যেমন প্রোটন পাম্প যা সিন্যাপটিক ভেসিকলের ঝিল্লি জুড়ে ঝিল্লি বিভব উৎপন্ন করে)।^{[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]}

আধান নিরপেক্ষতা

ঝিল্লি বিভবের অধিকাংশ পরিমাণগত আলোচনায়, যেমন গোল্ডম্যান সমীকরণের উদ্ভব, তড়িৎ-নিরপেক্ষতা ধরে নেওয়া হয়; অর্থাৎ, ঝিল্লির যে কোনও পাশে পরিমাপযোগ্য আধানের আধিক্য নেই। সুতরাং, যদিও আধান পৃথকীকরণের কারণে ঝিল্লি জুড়ে একটি বৈদ্যুতিক বিভব বিদ্যমান, ঝিল্লি জুড়ে ধনাত্মক এবং ঋণাত্মক আয়নের সামগ্রিক ঘনত্বে প্রকৃতপক্ষে কোনও পরিমাপযোগ্য পার্থক্য নেই (যেমনটি নীচে অনুমান করা হয়েছে), অর্থাৎ, কোনও পাশে প্রকৃত পরিমাপযোগ্য আধানের আধিক্য নেই। এটি ঘটে কারণ তড়িৎ-রাসায়নিক বিভবে আধানের প্রভাব ঘনত্বের প্রভাবের চেয়ে অনেক বেশি, তাই ঘনত্বের একটি অলক্ষণীয় পরিবর্তন বৈদ্যুতিক বিভবে একটি বড় পরিবর্তন সৃষ্টি করে।^{[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]}

বিশ্রাম বিভবের উৎপত্তি

কোষ ঝিল্লিগুলি সাধারণত কেবলমাত্র আয়নের একটি উপসেটের জন্য ভেদ্য। এগুলিতে সাধারণত পটাসিয়াম আয়ন, ক্লোরাইড আয়ন, বাইকার্বনেট আয়ন এবং অন্যান্য অন্তর্ভুক্ত থাকে। বিশ্রাম ঝিল্লি বিভবের আয়নিক ভিত্তির বর্ণনা সরল করার জন্য, প্রথমে শুধুমাত্র একটি আয়নিক প্রজাতি বিবেচনা করা এবং অন্যগুলি পরে বিবেচনা করা সবচেয়ে কার্যকর। যেহেতু ট্রান্স-প্লাজমা-ঝিল্লি বিভব প্রায় সবসময় প্রাথমিকভাবে পটাসিয়াম ভেদ্যতা দ্বারা নির্ধারিত হয়, সেখানেই শুরু করতে হবে।^{[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]}

চিত্রের প্যানেল ১-এ একটি সরল কোষের রেখাচিত্রমূলক উপস্থাপনা দেখানো হয়েছে যেখানে একটি ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট ইতিমধ্যেই স্থাপিত হয়েছে। এই প্যানেলটি এমনভাবে আঁকা হয়েছে যেন ঝিল্লির কোনও আয়নের জন্য ভেদ্যতা নেই। পটাসিয়ামের জন্য একটি ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট থাকা সত্ত্বেও ঝিল্লি জুড়ে কোনও নেট আধান ভারসাম্যহীনতা না থাকায় কোন ঝিল্লি বিভব নেই। যদি ঝিল্লিটি এমন একটি আয়নের জন্য ভেদ্য হয়ে ওঠে যা ঝিল্লির এক পাশে বেশি ঘনীভূত, তবে সেই আয়নটি ঝিল্লি বিভবে অবদান রাখবে কারণ ভেদ্য আয়নগুলি সেই আয়ন প্রকারের ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট বরাবর নেট গতিবিধির সাথে ঝিল্লি অতিক্রম করবে। ঝিল্লির যে পাশে আয়নের উচ্চ ঘনত্ব সেখান থেকে নিম্ন ঘনত্বের দিকে নেট গতিবিধি থাকবে। ঝিল্লি জুড়ে এক ধরনের আয়নের এমন গতিবিধির ফলে ঝিল্লি জুড়ে আধানের নেট ভারসাম্যহীনতা এবং একটি ঝিল্লি বিভব সৃষ্টি হবে। এটি একটি সাধারণ প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে অনেক কোষ একটি ঝিল্লি বিভব স্থাপন করে।^{[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]}
চিত্রের প্যানেল ২-এ, কোষ ঝিল্লিকে পটাসিয়াম আয়নের জন্য ভেদ্য করা হয়েছে, কিন্তু কোষের ভিতরের ঋণাত্মক আধানযুক্ত আয়ন (An⁻) বা অ্যানায়নের জন্য নয়। এই অ্যানায়নগুলি মূলত প্রোটিন দ্বারা সরবরাহিত। পটাসিয়াম (K⁺) আয়নগুলি যখন কোষ থেকে বেরিয়ে যায় তখন পটাসিয়াম আয়ন ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্টে সংরক্ষিত শক্তি একটি বৈদ্যুতিক গ্রেডিয়েন্টে রূপান্তরিত হতে পারে। লক্ষ্য করুন যে পটাসিয়াম আয়নগুলি ঝিল্লি জুড়ে উভয় দিকেই চলাচল করতে পারে কিন্তু সম্পূর্ণ পরিসংখ্যানগত প্রক্রিয়া দ্বারা যা কোষের ভিতরে পটাসিয়াম আয়নের উচ্চ ঘনত্ব থেকে উদ্ভূত হয়, কোষ থেকে বেরিয়ে যাওয়া পটাসিয়াম আয়নের সংখ্যা বেশি হবে। যেহেতু কোষের ভিতরে পটাসিয়াম আয়নের ঘনত্ব বেশি, তাদের এলোমেলো আণবিক গতিবিধির ভেদ্যতা ছিদ্রের (আয়ন চ্যানেল) মুখোমুখি হওয়ার সম্ভাবনা বেশি যা বাইরের পটাসিয়াম আয়নের ক্ষেত্রে যেখানে ঘনত্ব কম। একটি অভ্যন্তরীণ K⁺ সহজভাবে "বাইরের" K⁺ এর কোষে প্রবেশ করার চেয়ে কোষ ত্যাগ করার সম্ভাবনা বেশি। এটি ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট অপসারণ করে ব্যাপন দ্বারা কাজ করার বিষয়। পটাসিয়াম কোষ ত্যাগ করার সাথে সাথে, এটি অ্যানায়নগুলিকে পিছনে ফেলে যাচ্ছে। অতএব, K⁺ কোষ ত্যাগ করার সাথে সাথে একটি আধান পৃথকীকরণ বিকশিত হচ্ছে। এই আধান পৃথকীকরণ একটি ট্রান্সমেমব্রেন বিভব সৃষ্টি করে। এই ট্রান্সমেমব্রেন বিভব হল ঝিল্লি বিভব। পটাসিয়াম কোষ ত্যাগ করা অব্যাহত রাখার সাথে সাথে, আরও আধান পৃথক করার সাথে সাথে, ঝিল্লি বিভব বৃদ্ধি পেতে থাকবে। তীরগুলির দৈর্ঘ্য (সবুজ ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট নির্দেশ করে, লাল বিভব নির্দেশ করে), প্রতিটি রূপের শক্তির কারণে পটাসিয়াম আয়ন গতিবিধির মাত্রা উপস্থাপন করে। তীরের দিকটি নির্দেশ করে যে নির্দিষ্ট শক্তিটি কোন দিকে প্রয়োগ করা হয়। এইভাবে, ক্রমবর্ধমান ঝিল্লি বিভব একটি ক্রমবর্ধমান শক্তি যা পটাসিয়াম আয়নগুলির নেট গতিবিধিকে পটাসিয়াম ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট বরাবর নিচে নামার প্রবণতার বিরুদ্ধে কাজ করে।^{[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]}
প্যানেল ৩-এ, ঝিল্লি বিভব এমন মাত্রায় বৃদ্ধি পেয়েছে যে এর "শক্তি" এখন ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্টের সাথে মেলে। যেহেতু এই শক্তিগুলি (যা K⁺ এর উপর প্রয়োগ করা হয়) এখন একই শক্তির এবং বিপরীত দিকে অভিমুখী, সিস্টেমটি এখন সাম্যাবস্থায় রয়েছে। অন্যভাবে বলতে গেলে, পটাসিয়ামের ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট বরাবর নিচে চালিত হয়ে কোষ ত্যাগ করার প্রবণতা এখন ঝিল্লি বিভবের প্রবণতার সাথে মেলে যা পটাসিয়াম আয়নগুলিকে পুনরায় কোষে টানতে। K⁺ ঝিল্লি জুড়ে চলাচল করতে থাকে, কিন্তু এটি যে হারে কোষে প্রবেশ করে এবং ত্যাগ করে তা একই, এইভাবে, কোন নেট পটাসিয়াম কারেন্ট নেই। কারণ K⁺ সাম্যাবস্থায় আছে, ঝিল্লি বিভব স্থিতিশীল, বা "বিশ্রামরত" (E_K)।

বিশ্রাম বিভব প্লাজমা ঝিল্লিতে সমান্তরালভাবে স্থিরভাবে কাজ করা বেশ কয়েকটি আয়ন-স্থানান্তরকারী এনজাইমের (ইউনিপোর্টার, কোট্রান্সপোর্টার, এবং পাম্প) ফলাফল, যার প্রতিটি আয়ন-স্থানান্তরকারীর নিজস্ব বৈশিষ্ট্যপূর্ণ তড়িচ্চালক বল (= বিপরীতমুখী বিভব = 'সাম্য বিভব') রয়েছে, নির্দিষ্ট সাবস্ট্রেট ঘনত্বের উপর নির্ভর করে ভিতরে এবং বাইরে (অভ্যন্তরীণ এটিপি কিছু পাম্পের ক্ষেত্রে অন্তর্ভুক্ত)। H⁺ রপ্তানি এটিপেজ উদ্ভিদ এবং ছত্রাকের ঝিল্লি বিভবকে আরও ব্যাপকভাবে অনুসন্ধান করা প্রাণী কোষের চেয়ে অনেক বেশি ঋণাত্মক করে তোলে, যেখানে বিশ্রাম বিভব প্রধানত নির্বাচিত আয়ন চ্যানেল দ্বারা নির্ধারিত হয়।

বেশিরভাগ নিউরনে বিশ্রাম বিভবের মান প্রায় −৭০ mV। বিশ্রাম বিভব প্রধানত কোষ ঝিল্লির উভয় পাশের তরলে আয়নের ঘনত্ব এবং ঝিল্লি পরিবহন প্রোটিনের দ্বারা নির্ধারিত হয় যা কোষ ঝিল্লিতে থাকে। আয়নের ঘনত্ব এবং ঝিল্লি পরিবহন প্রোটিন কীভাবে বিশ্রাম বিভবের মানকে প্রভাবিত করে তা নীচে বর্ণনা করা হয়েছে।

একটি কোষের বিশ্রাম বিভবকে সবচেয়ে পুঙ্খানুপুঙ্খভাবে বোঝা যেতে পারে এটিকে সাম্য বিভবের পরিপ্রেক্ষিতে চিন্তা করে। এখানে উদাহরণ চিত্রে, মডেল কোষটিকে শুধুমাত্র একটি ভেদ্য আয়ন (পটাসিয়াম) দেওয়া হয়েছিল। এই ক্ষেত্রে, এই কোষের বিশ্রাম বিভব পটাসিয়ামের জন্য সাম্য বিভবের সমান হবে।

যাইহোক, একটি বাস্তব কোষ আরও জটিল, অনেক আয়নের জন্য ভেদ্যতা রয়েছে, যার প্রতিটি বিশ্রাম বিভবে অবদান রাখে। আরও ভালভাবে বোঝার জন্য, শুধুমাত্র দুটি ভেদ্য আয়ন, পটাসিয়াম এবং সোডিয়াম সহ একটি কোষ বিবেচনা করুন। এমন একটি ক্ষেত্রে বিবেচনা করুন যেখানে এই দুটি আয়নের ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট বিপরীত দিকে পরিচালিত হয়, এবং উভয় আয়নের জন্য ঝিল্লির ভেদ্যতা সমান। K⁺ কোষ ত্যাগ করা ঝিল্লি বিভবকে E_K এর দিকে টেনে নিয়ে যাওয়ার প্রবণতা রাখবে। Na⁺ কোষে প্রবেশ করা ঝিল্লি বিভবকে সোডিয়ামের বিপরীত বিভব E_Na এর দিকে টেনে নিয়ে যাওয়ার প্রবণতা রাখবে। যেহেতু উভয় আয়নের জন্য ভেদ্যতা সমান সেট করা হয়েছিল, Na⁺/K⁺ টাগ অফ ওয়ারের শেষে, ঝিল্লি বিভব E_Na এবং E_K এর মাঝখানে শেষ হবে। যেহেতু E_Na এবং E_K সমান কিন্তু বিপরীত চিহ্নের ছিল, মাঝখানে অর্ধেক শূন্য, যার অর্থ ঝিল্লি ০ mV এ বিশ্রাম নেবে।

লক্ষ্য করুন যে যদিও ০ mV এ ঝিল্লি বিভব স্থিতিশীল, এটি একটি সাম্য অবস্থা নয় কারণ কোনও অবদানকারী আয়নই সাম্যাবস্থায় নেই। আয়নগুলি আয়ন চ্যানেলের মাধ্যমে তাদের তড়িৎ-রাসায়নিক গ্রেডিয়েন্ট বরাবর ব্যাপিত হয়, কিন্তু ঝিল্লি বিভব আয়ন পরিবাহকের মাধ্যমে ক্রমাগত K⁺ অন্তঃপ্রবাহ এবং Na⁺ বহিঃপ্রবাহ দ্বারা বজায় রাখা হয়। এই ধরনের পরিস্থিতি যেখানে পটাসিয়াম এবং সোডিয়ামের মতো পশুর কোষে প্রতিরোধী আয়নগুলির জন্য অনুরূপ ভেদ্যতা, কোষের জন্য অত্যন্ত ব্যয়বহুল হতে পারে যদি এই ভেদ্যতা তুলনামূলকভাবে বড় হয়, কারণ আয়নগুলিকে পিছনে পাম্প করতে প্রচুর এটিপি শক্তি লাগে। যেহেতু কোনও বাস্তব কোষ বিশ্রামে এমন সমান এবং বড় আয়নিক ভেদ্যতা বহন করতে পারে না, প্রাণী কোষের বিশ্রাম বিভব প্রাধান্য পায় এমন উচ্চ পটাসিয়াম ভেদ্যতা দ্বারা নির্ধারিত হয় এবং সোডিয়াম এবং ক্লোরাইড ভেদ্যতা এবং গ্রেডিয়েন্ট পরিবর্তন করে প্রয়োজনীয় মানটিতে সামঞ্জস্য করা হয়।

একটি সুস্থ প্রাণী কোষে Na⁺ ভেদ্যতা K⁺ ভেদ্যতার প্রায় ৫% বা তারও কম, যেখানে সংশ্লিষ্ট বিপরীতমুখী বিভব সোডিয়ামের জন্য +৬০ mV (E_Na) এবং পটাসিয়ামের জন্য −৮০ mV (E_K)। সুতরাং ঝিল্লি বিভব ঠিক E_K এ থাকবে না, বরং E_K এবং E_Na এর মধ্যে ১৪০ mV পার্থক্যের প্রায় ৫% দ্বারা E_K থেকে বিধ্রুমিত হবে। সুতরাং, কোষের বিশ্রাম বিভব প্রায় −৭৩ mV হবে।

আরও আনুষ্ঠানিক স্বরলিপিতে, ঝিল্লি বিভব হল প্রতিটি অবদানকারী আয়নের সাম্য বিভবের ওজনযুক্ত গড়। প্রতিটি ওজনের আকার হল প্রতিটি আয়নের আপেক্ষিক পরিবাহিতা। স্বাভাবিক ক্ষেত্রে, যেখানে তিনটি আয়ন ঝিল্লি বিভবে অবদান রাখে:

E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{Cl^{-}}

,

যেখানে

E_m হল ঝিল্লি বিভব, ভোল্টে পরিমাপ করা
E_X হল আয়ন X এর জন্য সাম্য বিভব, ভোল্টেও
g_X/g_tot হল আয়ন X এর আপেক্ষিক পরিবাহিতা, যা মাত্রাবিহীন
g_tot হল সমস্ত ভেদ্য আয়নের মোট পরিবাহিতা নির্বিচারে এককে (যেমন বৈদ্যুতিক পরিবাহিতার জন্য সিমেন্স), এই ক্ষেত্রে g_K⁺ + g_Na⁺ + g_Cl⁻

ঝিল্লি পরিবহন প্রোটিন

ঝিল্লি বিভব নির্ধারণের জন্য, দুটি সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ ধরনের ঝিল্লি আয়ন পরিবহন প্রোটিন হল আয়ন চ্যানেল এবং আয়ন পরিবাহক। আয়ন চ্যানেল প্রোটিন কোষ ঝিল্লি জুড়ে পথ তৈরি করে যার মাধ্যমে আয়নগুলি সরাসরি বিপাকীয় শক্তি ব্যয় ছাড়াই নিষ্ক্রিয়ভাবে ব্যাপিত হতে পারে। তাদের নির্দিষ্ট আয়নের জন্য নির্বাচনীতা রয়েছে, এইভাবে পটাসিয়াম-, ক্লোরাইড-, এবং সোডিয়াম-নির্বাচক আয়ন চ্যানেল রয়েছে। বিভিন্ন কোষ এবং এমনকি একটি কোষের বিভিন্ন অংশ (ডেনড্রাইট, কোষদেহ, র্যানভিয়ারের নোড) বিভিন্ন পরিমাণে বিভিন্ন আয়ন পরিবহন প্রোটিন থাকবে। সাধারণত, নির্দিষ্ট পটাসিয়াম চ্যানেলের পরিমাণ বিশ্রাম বিভব নিয়ন্ত্রণের জন্য সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ (নীচে দেখুন)। কিছু আয়ন পাম্প যেমন Na+/K+-ATPase তড়িৎ-উৎপাদী, অর্থাৎ, তারা কোষ ঝিল্লি জুড়ে আধান ভারসাম্যহীনতা তৈরি করে এবং সরাসরি ঝিল্লি বিভবেও অবদান রাখতে পারে। বেশিরভাগ পাম্প কাজ করার জন্য বিপাকীয় শক্তি (ATP) ব্যবহার করে।^{[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]}

সাম্য বিভব

বেশিরভাগ প্রাণী কোষের জন্য পটাসিয়াম আয়ন (K⁺) বিশ্রাম বিভবের জন্য সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ।^[২] সক্রিয় পরিবহনের কারণে পটাসিয়াম আয়নের ঘনত্ব কোষের ভিতরে বাইরের তুলনায় বেশি। বেশিরভাগ কোষে পটাসিয়াম-নির্বাচক আয়ন চ্যানেল প্রোটিন থাকে যা সারাক্ষণ খোলা থাকে। এই পটাসিয়াম চ্যানেলের মাধ্যমে ধনাত্মক চার্জযুক্ত পটাসিয়াম আয়নের নেট গতিবিধি হবে যার ফলে কোষের ভিতরে অতিরিক্ত ঋণাত্মক আধানের সঞ্চয় হবে। ধনাত্মক চার্জযুক্ত পটাসিয়াম আয়নের বাইরের গতিবিধি এলোমেলো আণবিক গতিবিধির (ব্যাপন) কারণে এবং যথেষ্ট অতিরিক্ত ঋণাত্মক আধান কোষের ভিতরে জমা না হওয়া পর্যন্ত চলতে থাকে যতক্ষণ না একটি ঝিল্লি বিভব গঠিত হয় যা কোষের ভিতরে এবং বাইরে পটাসিয়ামের ঘনত্বের পার্থক্যকে ভারসাম্য বজায় রাখতে পারে। "ভারসাম্য" মানে হল যে আয়নিক আধানের সঞ্চয় থেকে উদ্ভূত বৈদ্যুতিক বল (বিভব), এবং যা বাইরের দিকে ব্যাপনকে বাধা দেয়, যতক্ষণ না এটি মাত্রায় সমান হয় কিন্তু পটাসিয়ামের বাইরের দিকে ব্যাপনিক গতিবিধির প্রবণতার বিপরীতে দিকে থাকে। এই ভারসাম্য বিন্দুটি একটি সাম্য বিভব যেহেতু K⁺ এর নেট ট্রান্সমেমব্রেন ফ্লাক্স (বা কারেন্ট) শূন্য। একটি প্রদত্ত আয়নের সাম্য বিভবের জন্য একটি ভাল আনুমানিকতার জন্য শুধুমাত্র ঝিল্লির উভয় পাশের ঘনত্ব এবং তাপমাত্রা প্রয়োজন। এটি নার্নস্ট সমীকরণ ব্যবহার করে গণনা করা যেতে পারে:

E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}}

যেখানে

E_eq,K⁺ হল পটাসিয়ামের জন্য সাম্য বিভব, ভোল্টে পরিমাপ করা
R হল সর্বজনীন গ্যাস ধ্রুবক, 8.314 জুল·K⁻¹·mol⁻¹ এর সমান
T হল পরম তাপমাত্রা, কেলভিনে পরিমাপ করা (= K = ডিগ্রি সেলসিয়াস + 273.15)
z হল প্রশ্নে থাকা আয়নের প্রাথমিক আধানের সংখ্যা বিক্রিয়ায় জড়িত
F হল ফ্যারাডে ধ্রুবক, 96,485 কুলম্ব·mol⁻¹ বা J·V⁻¹·mol⁻¹ এর সমান
[K⁺]_o হল পটাসিয়ামের বহির্কোষীয় ঘনত্ব, mol·m⁻³ বা mmol·l⁻¹ এ পরিমাপ করা
[K⁺]_i একইভাবে পটাসিয়ামের আন্তঃকোষীয় ঘনত্ব

প্রায় −৮০ মিলিভোল্ট (ভিতরে ঋণাত্মক) পটাসিয়ামের সাম্য বিভব সাধারণ। বিভিন্ন প্রজাতিতে, একই প্রাণীর মধ্যে বিভিন্ন টিস্যুতে এবং বিভিন্ন পরিবেশগত অবস্থার অধীনে একই টিস্যুতে পার্থক্য পরিলক্ষিত হয়। উপরের নার্নস্ট সমীকরণ প্রয়োগ করে, কেউ আপেক্ষিক K⁺ ঘনত্বের পরিবর্তন বা তাপমাত্রার পার্থক্যের মাধ্যমে এই পার্থক্যগুলিকে বিবেচনা করতে পারে।

সাধারণ ব্যবহারের জন্য নার্নস্ট সমীকরণটি প্রায়শই সাধারণ মানুষের শরীরের তাপমাত্রা (৩৭ °C) ধরে নিয়ে সরলীকৃত আকারে দেওয়া হয়, ধ্রুবকগুলি হ্রাস করে এবং লগ বেস ১০-এ স্যুইচ করে। (ঘনত্বের জন্য ব্যবহৃত এককগুলি গুরুত্বপূর্ণ নয় কারণ তারা একটি অনুপাতে বাতিল হয়ে যাবে)। স্বাভাবিক শরীরের তাপমাত্রায় পটাসিয়ামের জন্য কেউ সাম্য বিভব মিলিভোল্টে হিসাবে গণনা করতে পারে:

E_{eq,K^{+}}=61.54\,{\text{mV}}\log _{10}{\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}}

একইভাবে সোডিয়াম (Na⁺) এর জন্য সাম্য বিভব সাধারণ মানুষের শরীরের তাপমাত্রায় একই সরলীকৃত ধ্রুবক ব্যবহার করে গণনা করা হয়। ক্লোরাইড আয়ন (Cl⁻) এর জন্য ধ্রুবকের চিহ্নটি বিপরীত করতে হবে (−৬১.৫৪ mV)। যদি ক্যালসিয়াম (Ca²⁺) এর জন্য সাম্য বিভব গণনা করা হয় তবে 2+ চার্জ সরলীকৃত ধ্রুবককে ৩০.৭৭ mV এ অর্ধেক করে দেয়। যদি ঘরের তাপমাত্রায়, প্রায় ২১ °C, কাজ করা হয়, গণনা করা ধ্রুবকগুলি প্রায় ৫৮ mV K⁺ এবং Na⁺ এর জন্য, −৫৮ mV Cl⁻ এর জন্য এবং ২৯ mV Ca²⁺ এর জন্য। শারীরবৃত্তীয় তাপমাত্রায়, প্রায় ৩৭ °C, এবং শারীরবৃত্তীয় ঘনত্বে (যা প্রতিটি আয়নের জন্য পরিবর্তিত হয়), গণনা করা বিভবগুলি Na⁺ এর জন্য প্রায় +৬৭ mV, K⁺ এর জন্য −৯০ mV, Cl⁻ এর জন্য −৮৬ mV এবং Ca²⁺ এর জন্য +১২৩ mV।

বিশ্রাম বিভবের মান

বিশ্রাম ঝিল্লি বিভব একটি সাম্য বিভব নয় কারণ এটি এর রক্ষণাবেক্ষণের জন্য ক্রমাগত শক্তির ব্যয়ের উপর নির্ভর করে (উপরে উল্লিখিত আয়নিক পাম্পের জন্য)। এটি একটি গতিশীল ব্যাপন বিভব যা এই প্রক্রিয়াটিকে বিবেচনা করে—বালিশের সাম্য বিভবের থেকে সম্পূর্ণ ভিন্ন, যা বিবেচনাধীন সিস্টেমের প্রকৃতি নির্বিশেষে সত্য। বিশ্রাম ঝিল্লি বিভব সিস্টেমে আয়নিক প্রজাতি দ্বারা প্রাধান্য পায় যার ঝিল্লি জুড়ে সবচেয়ে বেশি পরিবাহিতা রয়েছে। বেশিরভাগ কোষের জন্য এটি পটাসিয়াম। যেহেতু পটাসিয়াম সবচেয়ে ঋণাত্মক সাম্য বিভব সহ আয়ন, সাধারণত বিশ্রাম বিভব পটাসিয়ামের সাম্য বিভবের চেয়ে বেশি ঋণাত্মক হতে পারে না। বিশ্রাম বিভব গোল্ডম্যান-হজকিন-কাটজ ভোল্টেজ সমীকরণ ব্যবহার করে গণনা করা যেতে পারে সাম্য বিভবের জন্য আয়নের ঘনত্ব ব্যবহার করে যখন প্রতিটি আয়নিক প্রজাতির আপেক্ষিক ভেদ্যতাও অন্তর্ভুক্ত করে। স্বাভাবিক অবস্থায়, এই ধারণা করা নিরাপদ যে শুধুমাত্র পটাসিয়াম, সোডিয়াম (Na⁺) এবং ক্লোরাইড (Cl⁻) আয়ন বিশ্রাম বিভবের জন্য বড় ভূমিকা পালন করে:

E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{o}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{o}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{i}}{P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{i}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{i}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{o}}}\right)}

এই সমীকরণটি নার্নস্ট সমীকরণের মতো, তবে প্রতিটি ভেদ্য আয়নের জন্য একটি পদ রয়েছে। এছাড়াও, z কে সমীকরণে ঢোকানো হয়েছে, যার ফলে Cl⁻ এর আন্তঃকোষীয় এবং বহির্কোষীয় ঘনত্ব K⁺ এবং Na⁺ এর সাপেক্ষে বিপরীত করা হয়েছে, কারণ ক্লোরাইডের ঋণাত্মক আধান লগারিদমিক পদের ভিতরে ভগ্নাংশটি উল্টিয়ে পরিচালনা করা হয়।

ঝিল্লি বিভব দেখার আরেকটি উপায়, ঝিল্লির ভেদ্যতার পরিবর্তে আয়ন চ্যানেলের পরিবাহিতা বিবেচনা করে, মিলম্যান সমীকরণ (কর্ড কন্ডাক্ট্যান্স সমীকরণ নামেও পরিচিত) ব্যবহার করে:

E_{m}={\frac {g_{K^{+}}E_{eq,K^{+}}+g_{Na^{+}}E_{eq,Na^{+}}+g_{Cl^{-}}E_{eq,Cl^{-}}}{g_{K^{+}}+g_{Na^{+}}+g_{Cl^{-}}}}

বা পুনর্গঠিত

E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{eq,Cl^{-}}

যেখানে g_tot হল সমস্ত আয়নিক প্রজাতির সম্মিলিত পরিবাহিতা, আবার নির্বিচারে এককে। পরবর্তী সমীকরণটি বিশ্রাম ঝিল্লি বিভবকে সিস্টেমের বিপরীতমুখী বিভবের একটি ওজনযুক্ত গড় হিসাবে চিত্রিত করে, যেখানে ওজনগুলি হল প্রতিটি আয়ন প্রজাতির আপেক্ষিক পরিবাহিতা (g_X/g_tot। কার্য বিভবের সময়, এই ওজন পরিবর্তিত হয়। যদি Na⁺ এবং Cl⁻ এর পরিবাহিতা শূন্য হয়, ঝিল্লি বিভব K⁺ (যেমন g_K⁺ = g_tot) এর জন্য নার্নস্ট বিভবে হ্রাস পায়। সাধারণত, বিশ্রামের অবস্থায় g_Na+ এবং g_Cl− শূন্য নয়, তবে এগুলি g_K+ এর চেয়ে অনেক ছোট, যা E_m কে E_eq,K+ এর কাছাকাছি করে তোলে। হাইপারক্যালেমিয়া এর মতো চিকিৎসা শর্ত যেখানে রক্ত সিরাম পটাসিয়াম (যা [K⁺]_o নিয়ন্ত্রণ করে) পরিবর্তিত হয় খুব বিপজ্জনক কারণ তারা E_eq,K+ কে অফসেট করে, এইভাবে E_m কে প্রভাবিত করে। এটি অ্যারিথমিয়া এবং হৃদযন্ত্রের গতি বন্ধ হওয়ার কারণ হতে পারে। মারণ ইনজেকশনের মাধ্যমে বোলাস ইনজেকশন ব্যবহার করে পটাসিয়াম ক্লোরাইড হৃদযন্ত্র বন্ধ করে দেয় বিশ্রাম বিভবকে আরও ধনাত্মক মানে স্থানান্তরিত করে, যা হৃদযন্ত্রের কোষগুলিকে স্থায়ীভাবে বিধ্রুমিত এবং সংকুচিত করে, হৃদযন্ত্রকে পুনঃমেরুকরণ করতে দেয় না এবং এইভাবে ডায়াস্টোলে প্রবেশ করে রক্তে পূর্ণ হতে দেয় না।^[৩]

যদিও GHK ভোল্টেজ সমীকরণ এবং মিলম্যানের সমীকরণ সম্পর্কিত, তারা সমতুল্য নয়। সমালোচনামূলক পার্থক্য হল যে মিলম্যানের সমীকরণটি কারেন্ট-ভোল্টেজ সম্পর্ককে ওহমিক বলে ধরে নেয়, যেখানে GHK ভোল্টেজ সমীকরণ আয়নের ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্টের কারণে GHK ফ্লাক্স সমীকরণ দ্বারা ভবিষ্যদ্বাণী করা ক্ষুদ্র, তাৎক্ষণিক সংশোধনগুলি বিবেচনা করে। এইভাবে, মিলম্যানের সমীকরণের চেয়ে GHK সমীকরণ ব্যবহার করে ঝিল্লি বিভবের আরও সঠিক অনুমান গণনা করা যেতে পারে।^[৪]

বিশ্রাম বিভব পরিমাপ

কিছু কোষে (যেমন হৃদ্‌গতি নির্ণায়ক কোষে) ঝিল্লি বিভব সর্বদা পরিবর্তিত হচ্ছে। এই ধরনের কোষের জন্য কোনও "বিশ্রাম" নেই এবং "বিশ্রাম বিভব" একটি তাত্ত্বিক ধারণা মাত্র। অন্যদিকে, ঝিল্লি পরিবহন কার্যাবলী সময়ের সাথে পরিবর্তিত হয় না এমন কোষের বিশ্রাম ঝিল্লি বিভব কোষের মধ্যে একটি বিদ্যুদ্বাহক প্রবেশ করিয়ে পরিমাপ করা যায়।^[৫] ফ্লুরোসেন্ট রঞ্জক ব্যবহার করেও ঝিল্লি বিভব আলোকীয়ভাবে পরিমাপ করা যেতে পারে, যেগুলি ঝিল্লি বিভব অনুযায়ী তাদের আলোকীয় বৈশিষ্ট্য পরিবর্তন করে।^[৬]

বিভিন্ন কোষে বিশ্রাম বিভবের মানের সারসংক্ষেপ

বিভিন্ন ধরনের কোষে বিশ্রাম বিভবের মান
কোষের প্রকার	বিশ্রাম বিভব
ঐচ্ছিক পেশী কোষ	−৯৫ mV^[৭]
অ্যাস্ট্রোগ্লিয়া	−৮০ থেকে −৯০ mV
নিউরন	−৬০ থেকে −৭০ mV^[৮]
মসৃণ পেশী কোষ	−৬০ mV
মহাধমনী মসৃণ পেশী কলা	−৪৫ mV^[৮]
আলোকগ্রাহী কোষ	−৪০ mV
কর্ণের কেশকোষ	−১৫ থেকে −৪০ mV^[৯]
এরিথ্রোসাইট	−৮.৪ mV^[১০]
কন্ড্রোসাইট	−৮ mV^[৮]

ইতিহাস

১৯০২ সালে জুলিয়াস বার্নস্টাইন স্নায়ুতে বিশ্রাম প্রবাহ পরিমাপ ও বর্ণনা করেন, যেখানে তিনি "ঝিল্লি তত্ত্ব" প্রস্তাব করেন যা স্নায়ু ও পেশীর বিশ্রাম বিভবকে একটি ব্যাপন বিভব হিসাবে ব্যাখ্যা করে।^[১১]

আরও দেখুন

তথ্যসূত্র

↑ "Resting Membrane Potential - Nernst - Generation"। TeachMePhysiology। ১৩ জানুয়ারি ২০২১। সংগ্রহের তারিখ ১৮ সেপ্টেম্বর ২০২৪।
↑ Purves, Dale (২০০১)। "Chapter 2: Electrical Signals of Nerve Cells"। Neuroscience (২য় সংস্করণ)। Sinauer Associates। পৃ. Figure ২.৬।
↑ Anderson, ME (১৯৯৮)। "Mechanisms of lethal proarrhythmia induced by potassium channel blockers"। Cardiovascular Research। ৩৭: ৫০০–৫০৯। ডিওআই:10.1016/S0008-6363(97)00261-7।
↑ Hille, Bertil (২০০১)। Ion Channels of Excitable Membranes (৩য় সংস্করণ)। Sinauer Associates। আইএসবিএন ০-৮৭৮৯৩-৩২১-২।
↑ Intracellular recording। Elsevier। ২০০৯। পৃ. ১১৭–১২২। {{বই উদ্ধৃতি}}: অজানা প্যারামিটার |শ্রেণী= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)
↑ Cohen, LB (১৯৭৮)। "Optical imaging of membrane potential"। Annual Review of Neuroscience। ১: ১৭১–১৮২। ডিওআই:10.1146/annurev.ne.01.030178.001131।
↑ "Muscles"। users.rcn.com। ২৪ জানুয়ারি ২০১৫। ৭ নভেম্বর ২০১৫ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভকৃত। সংগ্রহের তারিখ ১ জুন ২০১৬। {{ওয়েব উদ্ধৃতি}}: অবৈধ |ইউআরএল-অবস্থা=মৃত (সাহায্য)
1 2 3 Lewis, Rebecca; Asplin, Katie E.; Bruce, Gareth; Dart, Caroline; Mobasheri, Ali; Barrett-Jolley, Richard (১ নভেম্বর ২০১১)। "The role of the membrane potential in chondrocyte volume regulation"। Journal of Cellular Physiology। ২২৬: ২৯৭৯–২৯৮৬। ডিওআই:10.1002/jcp.22646। পিএমসি 3229839। পিএমআইডি 21328349।
↑ Ashmore, JF; Meech, RW (২৪ জুলাই ১৯৮৬)। "Ionic basis of membrane potential in outer hair cells of guinea pig cochlea"। Nature। ৩২২: ৩৬৮–৩৭১। বিবকোড:1986Natur.322..368A। ডিওআই:10.1038/322368a0। পিএমআইডি 2426595।
↑ Cheng, K; Haspel, HC; Vallano, ML; Osotimehin, B; Sonenberg, M (১৯৮০)। "Measurement of membrane potentials (ψ) of erythrocytes and white adipocytes by the accumulation of triphenylmethylphosphonium cation"। Journal of Membrane Biology। ৫৬: ১৯১–২০১। ডিওআই:10.1007/BF01869476। পিএমআইডি 6779011।
↑ Seyfarth, Ernst-August (১ জানুয়ারি ২০০৬)। "Julius Bernstein (1839–1917): Pioneer neurobiologist and biophysicist"। Biological Cybernetics। ৯৪: ২–৮। ডিওআই:10.1007/s00422-005-0031-y। পিএমআইডি 16341542।

বহিঃসংযোগ

নিউরোসায়েন্স - ডেল পার্ভেস ও সহযোগীদের অনলাইন পাঠ্যপুস্তক
বেসিক নিউরোকেমিস্ট্রি - সিগেল ও সহযোগীদের লেখা আণবিক, কোষীয় ও চিকিৎসা-সংক্রান্ত দিক
বার্টিল হিল (২০০১)। উত্তেজনক্ষম ঝিল্লির আয়ন চ্যানেল (৩য় সংস্করণ)। সিনাউয়ার অ্যাসোসিয়েটস। আইএসবিএন ০-৮৭৮৯৩-৩২১-২
রাইট, এসএইচ (২০০৪)। "বিশ্রাম ঝিল্লি বিভবের উৎপত্তি"। অ্যাডভান্সেস ইন ফিজিওলজি এডুকেশন। ২৮: ১৩৯–১৪২। ডিওআই:10.1152/advan.00029.2004
বিশ্রাম ঝিল্লি বিভব - বিশ্রাম ঝিল্লি বিভব বিষয়ে অনলাইন বক্তৃতার নোট
বিশ্রাম ঝিল্লি বিভবের উৎপত্তি^{[স্থায়ীভাবে অকার্যকর সংযোগ]} - ইন্টারেক্টিভ অনলাইন টিউটোরিয়াল

[teachme-1] "Resting Membrane Potential - Nernst - Generation"। TeachMePhysiology। ১৩ জানুয়ারি ২০২১। সংগ্রহের তারিখ ১৮ সেপ্টেম্বর ২০২৪।

[purves-2] Purves, Dale (২০০১)। "Chapter 2: Electrical Signals of Nerve Cells"। Neuroscience (২য় সংস্করণ)। Sinauer Associates। পৃ. Figure ২.৬।

[3] Anderson, ME (১৯৯৮)। "Mechanisms of lethal proarrhythmia induced by potassium channel blockers"। Cardiovascular Research। ৩৭: ৫০০–৫০৯। ডিওআই:10.1016/S0008-6363(97)00261-7।

[4] Hille, Bertil (২০০১)। Ion Channels of Excitable Membranes (৩য় সংস্করণ)। Sinauer Associates। আইএসবিএন ০-৮৭৮৯৩-৩২১-২।

[5] Intracellular recording। Elsevier। ২০০৯। পৃ. ১১৭–১২২। {{বই উদ্ধৃতি}}: অজানা প্যারামিটার |শ্রেণী= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)

[6] Cohen, LB (১৯৭৮)। "Optical imaging of membrane potential"। Annual Review of Neuroscience। ১: ১৭১–১৮২। ডিওআই:10.1146/annurev.ne.01.030178.001131।

[skeletal-7] "Muscles"। users.rcn.com। ২৪ জানুয়ারি ২০১৫। ৭ নভেম্বর ২০১৫ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভকৃত। সংগ্রহের তারিখ ১ জুন ২০১৬। {{ওয়েব উদ্ধৃতি}}: অবৈধ |ইউআরএল-অবস্থা=মৃত (সাহায্য)

[lewis-8] 1 2 3 Lewis, Rebecca; Asplin, Katie E.; Bruce, Gareth; Dart, Caroline; Mobasheri, Ali; Barrett-Jolley, Richard (১ নভেম্বর ২০১১)। "The role of the membrane potential in chondrocyte volume regulation"। Journal of Cellular Physiology। ২২৬: ২৯৭৯–২৯৮৬। ডিওআই:10.1002/jcp.22646। পিএমসি 3229839। পিএমআইডি 21328349।

[9] Ashmore, JF; Meech, RW (২৪ জুলাই ১৯৮৬)। "Ionic basis of membrane potential in outer hair cells of guinea pig cochlea"। Nature। ৩২২: ৩৬৮–৩৭১। বিবকোড:1986Natur.322..368A। ডিওআই:10.1038/322368a0। পিএমআইডি 2426595।

[10] Cheng, K; Haspel, HC; Vallano, ML; Osotimehin, B; Sonenberg, M (১৯৮০)। "Measurement of membrane potentials (ψ) of erythrocytes and white adipocytes by the accumulation of triphenylmethylphosphonium cation"। Journal of Membrane Biology। ৫৬: ১৯১–২০১। ডিওআই:10.1007/BF01869476। পিএমআইডি 6779011।

[11] Seyfarth, Ernst-August (১ জানুয়ারি ২০০৬)। "Julius Bernstein (1839–1917): Pioneer neurobiologist and biophysicist"। Biological Cybernetics। ৯৪: ২–৮। ডিওআই:10.1007/s00422-005-0031-y। পিএমআইডি 16341542।

[১]

[২]

[৩]

[৪]

[৫]

[৬]

[৭]

[৮]

[৯]

[১০]

[১১]

দে স এনজাইমসমূহ
ক্রিয়াকলাপ	সক্রিয় স্থান বন্ধন স্থান উত্প্রেরক ত্রয়ী অক্সিয়ানিয়ন ছিদ্র এনজাইম বহুক্রিয়াশীলতা বিসরণ-সীমিত এনজাইম সহকারী ফ্যাক্টর এনজাইম অনুপ্রেরণ
নিয়ন্ত্রণ	অ্যালোস্টেরিক নিয়ন্ত্রণ সহযোগিতামূলকতা এনজাইম প্রতিরোধক এনজাইম সক্রিয়করণ
শ্রেণীবিভাগ	ইসি সংখ্যা এনজাইম সুপারফ্যামিলি এনজাইম পরিবার এনজাইমের তালিকা
গতিবিদ্যা	এনজাইম গতিবিদ্যা ইডি-হফস্টি চিত্র হেইন্স-উলফ প্লট লিনউইভার-বার্ক প্লট মাইকেলিস-মেন্টেন গতিবিদ্যা
প্রকারভেদ	ইসি১ অক্সিডোরিডাক্টেজসমূহ (তালিকা) ইসি২ ট্রান্সফেরেজসমূহ (তালিকা) ইসি৩ হাইড্রোলেজসমূহ (তালিকা) ইসি৪ লায়েজসমূহ (তালিকা) ইসি৫ আইসোমেরেজসমূহ (তালিকা) ইসি৬ লাইগেজসমূহ (তালিকা) ইসি৭ ট্রান্সলোকেজসমূহ (তালিকা)