বিষয়বস্তুতে চলুন

উদ্ভিদ শারীরবিদ্যা

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
অঙ্কুরোদগমের হার নির্ণয়ের একটি পরীক্ষা

উদ্ভিদ শারীরবিদ্যা হলো উদ্ভিদবিজ্ঞানের একটি উপশাখা, যা উদ্ভিদের কার্যপ্রণালী বা শারীরবৃত্তীয় প্রক্রিয়া নিয়ে আলোচনা করে। এই ক্ষেত্রে কর্মরত বিজ্ঞানীদের উদ্ভিদ শারীরবিদ বলা হয়।[]

উদ্ভিদ শারীরবিদরা উদ্ভিদের বিভিন্ন মৌলিক বিষয় নিয়ে গবেষণা করেন। এর মধ্যে রয়েছে— সালোকসংশ্লেষণ, শ্বসন, উদ্ভিদ পুষ্টি, উদ্ভিদ হরমোনের কার্যকারিতা, ট্রপিজম, নাস্টিক চলন, ফটোপিরিয়ডিজম, ফটোমরফোজেনেসিস, সার্কাডিয়ান রিদম, পরিবেশগত পীড়ন শারীরতত্ত্ব, বীজ অঙ্কুরোদগম, সুপ্তাবস্থা, পত্ররন্ধ্রের কার্যকারিতা এবং প্রস্বেদন। উদ্ভিদ শারীরতত্ত্বের সাথে উদ্ভিদ রূপতত্ত্ব (উদ্ভিদের গঠন), উদ্ভিদ বাস্তুবিদ্যা (পরিবেশের সাথে পারস্পরিক সম্পর্ক), ফাইটোকেমিস্ট্রি (উদ্ভিদের জৈব রসায়ন), কোষ জীববিজ্ঞান, বংশগতিবিদ্যা, জৈবপদার্থবিজ্ঞান এবং আণবিক জীববিজ্ঞানের মতো ক্ষেত্রগুলো গভীরভাবে সম্পর্কিত।[][]

লক্ষ্য

[সম্পাদনা]

উদ্ভিদ শারীরবিদ্যা মূলত উদ্ভিদের সমস্ত অভ্যন্তরীণ কার্যকলাপের অধ্যয়নকে অন্তর্ভুক্ত করে, যার মধ্যে উদ্ভিদে সংঘটিত জীবন প্রক্রিয়ার সাথে সম্পর্কিত রাসায়নিক ও ভৌত প্রক্রিয়াগুলো অন্যতম। এই অধ্যয়নটি ক্ষুদ্রাতিক্ষুদ্র অণু থেকে শুরু করে বিশাল আকারের বিভিন্ন স্তরে এবং বিভিন্ন সময়ের ব্যবধানে করা হয়। ক্ষুদ্রতম স্তরে রয়েছে সালোকসংশ্লেষণের আণবিক মিথস্ক্রিয়া এবং পানি, খনিজ ও পুষ্টি উপাদানের অভ্যন্তরীণ ব্যাপন[] অন্যদিকে, বৃহত্তম স্তরে রয়েছে উদ্ভিদের বিকাশ, ঋতুচক্র, সুপ্তাবস্থা এবং প্রজনন নিয়ন্ত্রণের প্রক্রিয়াগুলো। উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার প্রধান উপশাখাগুলোর মধ্যে রয়েছে ফাইটোকেমিস্ট্রি (উদ্ভিদের জৈব রসায়নের অধ্যয়ন) এবং ফাইটোপ্যাথোলজি (উদ্ভিদের রোগের অধ্যয়ন)। একটি স্বতন্ত্র শাখা হিসেবে উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার পরিধিকে গবেষণার কয়েকটি প্রধান ক্ষেত্রে ভাগ করা যায়।[]

উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার গবেষণার পাঁচটি মূল ক্ষেত্র।

প্রথমত, ফাইটোকেমিস্ট্রি বা উদ্ভিদ রসায়ন এই শাস্ত্রের একটি অন্যতম অংশ। বেঁচে থাকার জন্য এবং নিজেদের কার্যক্ষম রাখতে উদ্ভিদ এমন কিছু রাসায়নিক যৌগ তৈরি করে, যা অন্য কোনো জীবে পাওয়া যায় না। যেমন, সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়ার জন্য বিভিন্ন ধরনের রঞ্জক পদার্থ, উৎসেচক এবং অন্যান্য যৌগের প্রয়োজন হয়। যেহেতু উদ্ভিদ চলাচল করতে পারে না, তাই তৃণভোজী প্রাণী, রোগজীবাণু এবং অন্যান্য উদ্ভিদের সাথে প্রতিযোগিতা করে টিকে থাকার জন্য তাদের রাসায়নিক প্রতিরক্ষার ওপর নির্ভর করতে হয়। আত্মরক্ষার জন্য তারা বিভিন্ন বিষাক্ত পদার্থ এবং দুর্গন্ধযুক্ত রাসায়নিক তৈরি করে। কিছু যৌগ উদ্ভিদকে রোগবালাই থেকে রক্ষা করে, খরার সময় টিকে থাকতে সাহায্য করে এবং সুপ্তাবস্থার জন্য প্রস্তুত করে। আবার কিছু যৌগ পরাগায়নকারী বা ফলভোজী প্রাণীদের আকর্ষণ করে পাকা বীজ ছড়িয়ে দিতে সাহায্য করে।[]

দ্বিতীয়ত, উদ্ভিদ শারীরবিদ্যা একক উদ্ভিদ কোষের জৈবিক ও রাসায়নিক প্রক্রিয়াগুলো নিয়ে আলোচনা করে। উদ্ভিদ কোষের এমন কিছু অনন্য বৈশিষ্ট্য রয়েছে যা একে প্রাণী কোষ থেকে আলাদা করে। এই পার্থক্যের কারণেই উদ্ভিদের জীবনধারণ ও আচরণ প্রাণীদের চেয়ে ভিন্ন হয়। উদাহরণস্বরূপ, উদ্ভিদ কোষে একটি শক্ত কোষ প্রাচীর থাকে যা কোষের নির্দিষ্ট আকৃতি ও দৃঢ়তা প্রদান করে। এছাড়া উদ্ভিদ কোষে ক্লোরোফিলও থাকে। এটি এমন একটি রাসায়নিক যৌগ যা আলোর সাথে বিক্রিয়া করে উদ্ভিদকে নিজের খাদ্য নিজেই তৈরি করতে সাহায্য করে, ফলে প্রাণীদের মতো তাদের অন্য কোনো জীবের ওপর নির্ভর করতে হয় না।[]

তৃতীয়ত, উদ্ভিদ শারীরবিদ্যা একটি উদ্ভিদের অভ্যন্তরে বিভিন্ন কোষ, কলা এবং অঙ্গের মধ্যকার পারস্পরিক সম্পর্ক নিয়ে আলোচনা করে। উদ্ভিদের বিভিন্ন কোষ ও কলা নির্দিষ্ট কাজ সম্পাদনের জন্য শারীরবৃত্তীয় ও রাসায়নিকভাবে বিশেষায়িত হয়। যেমন, মূল এবং রাইজয়েড উদ্ভিদকে মাটিতে শক্তভাবে আটকে রাখে এবং মাটি থেকে পানি ও খনিজ উপাদান শোষণ করে। আবার, পাতা খাদ্য তৈরির জন্য সূর্যালোক শোষণ করে। এই অঙ্গগুলোকে সজীব রাখার জন্য মূলের শোষিত খনিজ উপাদান পাতায় এবং পাতায় তৈরি খাদ্য মূলে পৌঁছানো প্রয়োজন। এই পরিবহনের জন্য উদ্ভিদের দেহে বিশেষ ব্যবস্থা রয়েছে, যেমন সংবহন কলা। উদ্ভিদ শারীরবিদরা মূলত এই পরিবহন ব্যবস্থার কার্যকারিতা নিয়ে গবেষণা করেন।

চতুর্থত, উদ্ভিদ শারীরবিদরা উদ্ভিদের অভ্যন্তরীণ কার্যাবলী নিয়ন্ত্রণ ও সমন্বয় পদ্ধতি নিয়ে অধ্যয়ন করেন। প্রাণীদের মতোই উদ্ভিদও হরমোন নামক রাসায়নিক পদার্থ তৈরি করে। এই হরমোনগুলো উদ্ভিদের এক অংশে উৎপন্ন হয়ে অন্য অংশের কোষগুলোতে সংকেত পাঠায়। অনেক সপুষ্পক উদ্ভিদ বছরের একটি নির্দিষ্ট সময়ে ফুল ফোটায়, কারণ তাদের দেহে থাকা আলোক-সংবেদনশীল যৌগগুলো দিনের বা রাতের দৈর্ঘ্যের প্রতি সাড়া দেয়। এই প্রক্রিয়াটি আলোক পর্যায়বৃত্ততা (photoperiodism) নামে পরিচিত। এছাড়া, উদ্ভিদে উৎপাদিত ইথিলিন গ্যাসের মাধ্যমে ফলের পরিপক্কতা এবং শীতকালে পাতা ঝরে পড়ার মতো প্রক্রিয়াগুলো নিয়ন্ত্রিত হয়।

সবশেষে, পরিবেশের বিভিন্ন পরিবর্তন ও প্রতিকূলতার প্রতি উদ্ভিদের সাড়া দেওয়ার প্রক্রিয়াও উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার অন্তর্ভুক্ত, যা পরিবেশগত শারীরবিদ্যা নামে পরিচিত। পানির অভাব, বাতাসের রাসায়নিক উপাদানের পরিবর্তন কিংবা অন্যান্য উদ্ভিদের সাথে প্রতিযোগিতার কারণে সৃষ্ট পরিবেশগত চাপ উদ্ভিদের স্বাভাবিক কার্যকলাপে প্রভাব ফেলে। এই পরিবর্তনগুলো জিনগত, রাসায়নিক এবং ভৌত কারণের ওপর নির্ভর করে।

উদ্ভিদের জৈব রসায়ন

[সম্পাদনা]
রাবার গাছ থেকে কষ সংগ্রহ করা হচ্ছে।

উদ্ভিদ যেসব রাসায়নিক উপাদান দিয়ে গঠিত—যেমন কার্বন, অক্সিজেন, হাইড্রোজেন, নাইট্রোজেন, ফসফরাস, সালফার ইত্যাদি—তা অন্যান্য জীব যেমন প্রাণী, ছত্রাক, ব্যাকটেরিয়া এমনকি ভাইরাসের মতোই। কেবল এদের আণবিক গঠনের সূক্ষ্ম বিন্যাসেই যা কিছু পার্থক্য দেখা যায়।

এই মৌলিক সাদৃশ্য থাকা সত্ত্বেও, উদ্ভিদ পরিবেশের সাথে খাপ খাইয়ে নেওয়ার জন্য অনন্য বৈশিষ্ট্যসম্পন্ন অসংখ্য রাসায়নিক যৌগ তৈরি করে। যেমন, উদ্ভিদ আলো শোষণ বা শনাক্ত করার জন্য নিজস্ব রঞ্জক পদার্থ ব্যবহার করে, যা থেকে মানুষ বাণিজ্যিক ব্যবহারের জন্য রং তৈরি করে। অন্যান্য উদ্ভিদজাত উপাদান থেকে বাণিজ্যিকভাবে গুরুত্বপূর্ণ রাবার বা জৈবজ্বালানি তৈরি করা হয়। উদ্ভিদের সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ অবদানগুলোর একটি হলো এদের ঔষধি গুণসম্পন্ন যৌগসমূহ, যেমন—স্যালিসাইলিক অ্যাসিড (যা থেকে অ্যাসপিরিন তৈরি হয়), মরফিন এবং ডিগক্সিন। নতুন ওষুধের সন্ধানে বিভিন্ন ওষুধ প্রস্তুতকারী প্রতিষ্ঠানগুলো প্রতি বছর উদ্ভিদ থেকে প্রাপ্ত যৌগগুলোর ওপর গবেষণার পেছনে বিপুল অর্থ ব্যয় করে।

উপাদানসমূহ

[সম্পাদনা]

উদ্ভিদের বেঁচে থাকার জন্য কার্বননাইট্রোজেনের মতো কিছু পুষ্টি উপাদান প্রচুর পরিমাণে প্রয়োজন হয়। এদেরকে ম্যাক্রোনিউট্রিয়েন্ট বলা হয়; এখানে ম্যাক্রো- (বৃহৎ) উপসর্গটি প্রয়োজনীয় পরিমাণের আধিক্যকে বোঝায়, পুষ্টি কণার আকারকে নয়। অন্যদিকে, যেসব উপাদান উদ্ভিদের সুস্থ বৃদ্ধির জন্য অতি সামান্য পরিমাণে প্রয়োজন হয়, সেগুলোকে মাইক্রোনিউট্রিয়েন্ট বলে। এই মাইক্রোনিউট্রিয়েন্টগুলো সাধারণত মাটিতে দ্রবীভূত পানি থেকে আয়ন হিসেবে শোষিত হয়। তবে মাংসাশী উদ্ভিদগুলো তাদের প্রয়োজনীয় কিছু মাইক্রোনিউট্রিয়েন্ট শিকার করা পোকা-মাকড় থেকে সংগ্রহ করে।

নিচের সারণিগুলোতে উদ্ভিদের জন্য প্রয়োজনীয় পুষ্টি উপাদানগুলোর তালিকা এবং উদ্ভিদের অভ্যন্তরে এদের সাধারণ ব্যবহার উল্লেখ করা হলো।

ম্যাক্রোনিউট্রিয়েন্ট (যা প্রচুর পরিমাণে প্রয়োজন)
উপাদানগ্রহণের রূপভূমিকা
নাইট্রোজেনNO3, NH4+নিউক্লিক অ্যাসিড, প্রোটিন, হরমোন ইত্যাদি।
অক্সিজেনO2, H2Oসেলুলোজ, স্টার্চ, অন্যান্য জৈব যৌগ
কার্বনCO2সেলুলোজ, স্টার্চ, অন্যান্য জৈব যৌগ
হাইড্রোজেনH2Oসেলুলোজ, স্টার্চ, অন্যান্য জৈব যৌগ
পটাশিয়ামK+প্রোটিন সংশ্লেষণ, জলীয় ভারসাম্য ইত্যাদিতে সহায়ক উপাদান।
ক্যালসিয়ামCa2+ঝিল্লি সংশ্লেষণ এবং স্থিতিশীলতা
ম্যাগনেসিয়ামMg2+ক্লোরোফিলের জন্য অপরিহার্য উপাদান
ফসফরাসH2PO4নিউক্লিক অ্যাসিড, ফসফোলিপিড, এটিপি
সালফারSO42−প্রোটিনের উপাদান
মাইক্রোনিউট্রিয়েন্ট (অল্প পরিমাণে প্রয়োজনীয়)
উপাদানগ্রহণের রূপভূমিকা
ক্লোরিনClফটোসিস্টেম II এবং পত্ররন্ধ্রের কার্যকারিতা
লোহাFe2+, Fe3+ক্লোরোফিল গঠন এবং নাইট্রোজেন সংবন্ধন
বোরনHBO3পেকটিনের ক্রসলিংকিং
ম্যাঙ্গানিজMn2+কিছু উৎসেচকের সক্রিয়তা এবং ফটোসিস্টেম II
জিঙ্কZn2+উৎসেচক এবং ক্লোরোফিল সংশ্লেষণে ভূমিকা
তামাCu+লিগনিন সংশ্লেষণের উৎসেচক
মলিবডেনামMoO42−নাইট্রোজেন সংবন্ধন, নাইট্রেট হ্রাসকরণ
নিকেলNi2+নাইট্রোজেন যৌগের বিপাক প্রক্রিয়ায় এনজাইমেটিক কোফ্যাক্টর

রঞ্জক পদার্থ

[সম্পাদনা]
ক্লোরোফিল অণুর একটি স্পেস-ফিলিং মডেল।
অ্যান্থোসায়ানিনের কারণে এই প্যান্সি ফুলগুলো গাঢ় বেগুনি রঙের দেখায়।

উদ্ভিদের কার্যকারিতার জন্য সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ অণুগুলোর অন্যতম হলো রঞ্জক পদার্থ। উদ্ভিদের রঞ্জক পদার্থের মধ্যে বিভিন্ন ধরনের অণু রয়েছে, যেমন— পোরফাইরিন, ক্যারোটিনয়েড এবং অ্যান্থোসায়ানিন। সব জৈব রঞ্জক পদার্থ বেছে বেছে আলোর নির্দিষ্ট তরঙ্গদৈর্ঘ্য শোষণ করে এবং অন্যগুলো প্রতিফলিত করে। উদ্ভিদ শোষিত আলো রাসায়নিক বিক্রিয়া চালনার জন্য ব্যবহার করে। অন্যদিকে, প্রতিফলিত তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলোই নির্ধারণ করে যে চোখে রঞ্জক পদার্থটির রঙ কেমন দেখাবে।

ক্লোরোফিল হলো উদ্ভিদের প্রধান রঞ্জক পদার্থ। এটি একটি পোরফাইরিন, যা আলোর লাল ও নীল তরঙ্গদৈর্ঘ্য শোষণ করে এবং সবুজ তরঙ্গদৈর্ঘ্য প্রতিফলিত করে। ক্লোরোফিলের উপস্থিতি এবং এর আপেক্ষিক প্রাচুর্যের কারণেই উদ্ভিদের রঙ সবুজ দেখায়। সব স্থলজ উদ্ভিদ এবং সবুজ শৈবালে এই রঞ্জকের দুটি রূপ থাকে: ক্লোরোফিল ‘এ’ এবং ক্লোরোফিল ‘বি’। কেল্প, ডায়াটম এবং অন্যান্য সালোকসংশ্লেষী হেটেরোকন্টে ক্লোরোফিল ‘বি’-এর পরিবর্তে ক্লোরোফিল ‘সি’ থাকে। আবার লাল শৈবালে ক্লোরোফিল ‘এ’ থাকে। সালোকসংশ্লেষণের জন্য প্রয়োজনীয় আলো গ্রহণ করতে উদ্ভিদ যে প্রাথমিক মাধ্যম ব্যবহার করে, সব ক্লোরোফিল মূলত সেই মাধ্যম হিসেবে কাজ করে।

ক্যারোটিনয়েড হলো লাল, কমলা বা হলুদ রঙের টেট্রাটারপেনয়েড। এগুলো উদ্ভিদে সহায়ক রঞ্জক হিসেবে কাজ করে। ক্লোরোফিল দ্বারা সহজে শোষিত হয় না এমন আলোর তরঙ্গদৈর্ঘ্য সংগ্রহ করে এগুলো সালোকসংশ্লেষণে শক্তি জোগাতে সাহায্য করে। সবচেয়ে পরিচিত ক্যারোটিনয়েডগুলোর মধ্যে রয়েছে ক্যারোটিন (গাজরে পাওয়া একটি কমলা রঞ্জক), লুটেইন (ফল ও সবজিতে পাওয়া একটি হলুদ রঞ্জক) এবং লাইকোপেন (টমেটোর লাল রঙের জন্য দায়ী রঞ্জক)। গবেষণায় দেখা গেছে যে, ক্যারোটিনয়েড অ্যান্টিঅক্সিডেন্ট হিসেবে কাজ করে এবং মানুষের দৃষ্টিশক্তি ভালো রাখতে সাহায্য করে।

অ্যান্থোসায়ানিন (আক্ষরিক অর্থে "ফুলের নীল") হলো পানিতে দ্রবণীয় ফ্ল্যাভোনয়েড রঞ্জক পদার্থ, যা পিএইচ (pH) মানের ওপর ভিত্তি করে লাল থেকে নীল রঙের দেখায়। এগুলো উচ্চতর উদ্ভিদের সব কলায় পাওয়া যায়। এগুলো পাতা, কাণ্ড, শিকড়, ফুল এবং ফলে রঙ জোগায়, তবে সবসময় তা খালি চোখে স্পষ্ট হওয়ার মতো পর্যাপ্ত পরিমাণে থাকে না। অ্যান্থোসায়ানিন ফুলের পাপড়িতে সবচেয়ে বেশি দৃশ্যমান হয়, যেখানে এটি কলার শুষ্ক ওজনের প্রায় ৩০% পর্যন্ত হতে পারে। [] ট্রেডেসক্যান্টিয়া জেব্রিনার মতো ক্রান্তীয় ছায়ায় জন্মানো উদ্ভিদের পাতার নিচের দিকের বেগুনি রঙের জন্যও এগুলো বা অ্যান্থোসায়ানিন দায়ী। এই উদ্ভিদগুলোতে অ্যান্থোসায়ানিন পাতার মধ্য দিয়ে আসা আলোকে ধরে রাখে এবং উপলব্ধ আলোর ব্যবহার সর্বাধিক করতে তা ক্লোরোফিলযুক্ত অঞ্চলের দিকে প্রতিফলিত করে।

বিটালেইন হলো লাল বা হলুদ রঙের রঞ্জক পদার্থ। অ্যান্থোসায়ানিনের মতো এগুলোও পানিতে দ্রবণীয়। তবে অ্যান্থোসায়ানিনের থেকে ভিন্ন, এগুলো টাইরোসিন থেকে সংশ্লেষিত ইন্ডোল-জাত যৌগ। এই শ্রেণীর রঞ্জক পদার্থ কেবল ক্যারিওফাইলালিস (যার মধ্যে ক্যাকটাস ও অ্যামারান্থ অন্তর্ভুক্ত) গোত্রের উদ্ভিদে পাওয়া যায়। এগুলো উদ্ভিদে কখনো অ্যান্থোসায়ানিনের সাথে একসাথে থাকে না। বিটের গাঢ় লাল রঙের জন্য বিটালেইন দায়ী এবং এটি বাণিজ্যিকভাবে খাদ্য-রঞ্জক হিসেবে ব্যবহৃত হয়। উদ্ভিদ শারীরতত্ত্ববিদরা উদ্ভিদে বিটালেইনের কার্যকারিতা সম্পর্কে নিশ্চিত নন, তবে কিছু প্রাথমিক প্রমাণ রয়েছে যে এর ছত্রাকনাশক বৈশিষ্ট্য থাকতে পারে। []

সংকেত এবং নিয়ন্ত্রক

[সম্পাদনা]
একটি মিউটেশন যা Arabidopsis thaliana-র অক্সিনের প্রতি সাড়া দেওয়া বন্ধ করে দেয়, তার ফলে অস্বাভাবিক বৃদ্ধি ঘটে (ডানে)

উদ্ভিদ হরমোন এবং অন্যান্য বৃদ্ধি নিয়ন্ত্রক পদার্থ তৈরি করে, যা তাদের কলায় শারীরবৃত্তীয় প্রতিক্রিয়ার সংকেত পাঠায়। এছাড়াও এগুলো ফাইটোক্রোমের মতো আলোক-সংবেদনশীল যৌগ তৈরি করে, যা পরিবেশগত সংকেতের প্রতিক্রিয়ায় বৃদ্ধি বা বিকাশকে উদ্দীপিত করে।

উদ্ভিদ হরমোন

[সম্পাদনা]

উদ্ভিদ হরমোন (যা উদ্ভিদ বৃদ্ধি নিয়ন্ত্রক বা ফাইটো হরমোন নামেও পরিচিত) হলো এমন কিছু रासायनिक পদার্থ যা উদ্ভিদের বৃদ্ধি নিয়ন্ত্রণ করে। প্রাণীদেহের প্রচলিত সংজ্ঞা অনুসারে, হরমোন হলো নির্দিষ্ট স্থানে উৎপাদিত সংকেত অণু। এটি খুব কম ঘনত্বে উপস্থিত থেকে শরীরের অন্যান্য অংশের লক্ষ্যকোষে বিভিন্ন শারীরবৃত্তীয় পরিবর্তন ঘটায়। প্রাণীদের মতো উদ্ভিদের কোনো নির্দিষ্ট হরমোন-উৎপাদনকারী কলা বা অঙ্গ নেই। উদ্ভিদ হরমোন প্রায়শই উদ্ভিদের অন্যান্য অংশে পরিবাহিত হয় না এবং এর উৎপাদনও কোনো নির্দিষ্ট স্থানে সীমাবদ্ধ থাকে না।

উদ্ভিদ হরমোন হলো এমন কিছু রাসায়নিক পদার্থ যা অত্যন্ত অল্প পরিমাণে কোষ ও কলার বৃদ্ধি, বিকাশ এবং বিভেদনকে প্রভাবিত ও ত্বরান্বিত করে। উদ্ভিদের বৃদ্ধির জন্য হরমোন অপরিহার্য। এটি ফুল ফোটা থেকে শুরু করে বীজ গঠন, সুপ্তাবস্থা এবং অঙ্কুরোদগম পর্যন্ত উদ্ভিদের বিভিন্ন প্রক্রিয়াকে প্রভাবিত করে। কোন অংশ উপরের দিকে এবং কোনটি নিচের দিকে বাড়বে, পাতা গঠন ও কাণ্ডের বৃদ্ধি, ফলের বিকাশ ও পরিপক্কতা, পাতা ঝরে পড়া এবং এমনকি উদ্ভিদের বার্ধক্য ও মৃত্যুও এই হরমোনগুলো নিয়ন্ত্রণ করে।

উদ্ভিদের সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ হরমোনগুলো হলো অ্যাবসিসিক অ্যাসিড (ABA), অক্সিন, ইথিলিন, জিবেরেলিন এবং সাইটোকাইনিন। তবে এর বাইরেও আরও অনেক পদার্থ রয়েছে যা উদ্ভিদের শারীরবৃত্তীয় কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণ করে।

আলোক পর্যায়কাল

[সম্পাদনা]
পইনসেটিয়া হলো একটি স্বল্প-দিবস উদ্ভিদ, যার ফুল ফোটার আগে দুই মাস দীর্ঘ রাতের প্রয়োজন হয়।

অনেক সপুষ্পক উদ্ভিদ দিনের দৈর্ঘ্যের ঋতুগত পরিবর্তন বোঝার জন্য ফাইটোক্রোম নামক রঞ্জক ব্যবহার করে। তারা এটিকে ফুল ফোটানোর সংকেত হিসেবে গ্রহণ করে। দিনের দৈর্ঘ্যের প্রতি এই সংবেদনশীলতাকে আলোক পর্যায়বৃত্ততা বলা হয়। সাধারণভাবে, দিনের দৈর্ঘ্যের পরিবর্তনের প্রতি প্রতিক্রিয়ার ওপর ভিত্তি করে সপুষ্পক উদ্ভিদকে দীর্ঘ-দিবস উদ্ভিদ, স্বল্প-দিবস উদ্ভিদ বা দিন-নিরপেক্ষ উদ্ভিদ হিসেবে শ্রেণীবদ্ধ করা যায়। দীর্ঘ-দিবস উদ্ভিদের ফুল ফোটার জন্য একটি নির্দিষ্ট ন্যূনতম দৈর্ঘ্যের দিবালোক প্রয়োজন। তাই এই উদ্ভিদগুলোতে বসন্ত বা গ্রীষ্মকালে ফুল ফোটে। অন্যদিকে, স্বল্প-দিবস উদ্ভিদে তখন ফুল ফোটে যখন দিবালোক একটি নির্দিষ্ট সীমার নিচে নেমে আসে। দিন-নিরপেক্ষ উদ্ভিদ আলোক পর্যায়বৃত্ততার ওপর ভিত্তি করে ফুল ফোটায় না। তবে কিছু উদ্ভিদ এর পরিবর্তে তাপমাত্রা সংবেদনশীলতা বা ভার্নালাইজেশন প্রক্রিয়া ব্যবহার করতে পারে।

একটি স্বল্প-দিবস উদ্ভিদ গ্রীষ্মের দীর্ঘ দিনগুলোতে ফুল ফোটাতে পারে না। তবে প্রকৃতপক্ষে আলোর সংস্পর্শের সময়কালই ফুল ফোটানোকে সীমাবদ্ধ করে না। বরং, ফুলের বিকাশ শুরু হওয়ার আগে একটি স্বল্প-দিবস উদ্ভিদের জন্য প্রতি ২৪ ঘণ্টার মধ্যে একটি নির্দিষ্ট ন্যূনতম সময়ের নিরবচ্ছিন্ন অন্ধকার (দীর্ঘ রাত্রি) প্রয়োজন হয়। পরীক্ষামূলকভাবে দেখা গেছে যে, রাতে যদি উদ্ভিদটির ওপর ফাইটোক্রোম সক্রিয়কারী আলোর ঝলকানি ফেলা হয়, তবে স্বল্প-দিবস উদ্ভিদে ফুল ফোটে না।

উদ্ভিদ দিনের দৈর্ঘ্য বা আলোককাল বোঝার জন্য ফাইটোক্রোম ব্যবস্থা ব্যবহার করে। ফুল বিক্রেতা এবং গ্রিনহাউসের মালীরা এই বিষয়টিকে কাজে লাগিয়ে অসময়ে ফুল ফোটানো নিয়ন্ত্রণ করেন, এমনকি কৃত্রিমভাবে ফুল ফোটাতেও সাহায্য করেন; যেমন— পইনসেটিয়া (ইউফোরবিয়া পালচেরিমা)।

পরিবেশগত শারীরবিদ্যা

[সম্পাদনা]
Arabidopsis thaliana-তে আলোকবৃত্তি (Phototropism) নীল থেকে অতিবেগুনি (UV) আলো দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।[১০]

আপাতবিরোধী মনে হলেও, পরিবেশগত শারীরবিদ্যা একদিকে যেমন উদ্ভিদ বাস্তুবিদ্যার একটি নতুন ক্ষেত্র, অন্যদিকে এটি অন্যতম প্রাচীন একটি শাখা।[১১] উদ্ভিদ শারীরতত্ত্ববিদদের কাছে 'পরিবেশগত শারীরবিদ্যা' নামটিই বেশি পছন্দনীয়। তবে ফলিত বিজ্ঞানে এটি আরও বেশ কয়েকটি নামে পরিচিত। এটি মূলত বাস্তু-শারীরবিদ্যা (ecophysiology), শস্য বাস্তুবিদ্যা, উদ্যানপালন বিদ্যা এবং কৃষিবিদ্যার সমার্থক। এই শাখার নির্দিষ্ট নামটি মূলত গবেষণার দৃষ্টিভঙ্গি এবং লক্ষ্যের ওপর নির্ভর করে। যে নামেই ডাকা হোক না কেন, এটি মূলত পরিবেশের সাথে উদ্ভিদের সাড়া দেওয়ার প্রক্রিয়া নিয়ে আলোচনা করে। ফলে এটি বাস্তুবিদ্যা বা পরিবেশবিদ্যার সাথে ওতপ্রোতভাবে জড়িত।

পরিবেশগত শারীরতত্ত্ববিদরা বিভিন্ন ভৌত উপাদানের প্রতি উদ্ভিদের সাড়া দেওয়ার প্রক্রিয়া পরীক্ষা করেন। এই ভৌত উপাদানগুলোর মধ্যে রয়েছে বিকিরণ (যার মধ্যে আলো এবং অতিবেগুনি বিকিরণ অন্তর্ভুক্ত), তাপমাত্রা, আগুন এবং বাতাস। এর মধ্যে বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ হলো পানির সাথে উদ্ভিদের সম্পর্ক (যা প্রেসার বম্ব দিয়ে পরিমাপ করা যায়), খরা বা প্লাবনের চাপ, বায়ুমণ্ডলের সাথে গ্যাসের আদান-প্রদান এবং নাইট্রোজেনকার্বনের মতো পুষ্টি উপাদানের চক্র।

পরিবেশগত শারীরতত্ত্ববিদরা জৈবিক উপাদানগুলোর প্রতি উদ্ভিদের সাড়া দেওয়ার প্রক্রিয়াও পরীক্ষা করেন। এর মধ্যে কেবল ক্ষতিকর মিথস্ক্রিয়া যেমন— প্রতিযোগিতা, তৃণভোজিতা, রোগ এবং পরজীবীতা-ই অন্তর্ভুক্ত নয়, বরং উপকারী মিথস্ক্রিয়া যেমন— মিউচুয়ালিজম (পারস্পরিক সহযোগিতা) এবং পরাগায়নও অন্তর্ভুক্ত।

জীবন্ত সত্তা হিসেবে উদ্ভিদ ভৌত উদ্দীপনা এবং ক্ষতি বুঝতে ও তা আদান-প্রদান করতে পারলেও, তারা প্রাণীজগতের মতো ব্যথা অনুভব করতে পারে না। এর কারণ হলো তাদের কোনো ব্যথাগ্রাহক (পেইন রিসেপ্টর), স্নায়ু বা মস্তিষ্ক নেই।[১২] সেই সাথে তাদের কোনো চেতনাও নেই।[১৩] অনেক উদ্ভিদ কোষীয় স্তরে যান্ত্রিক উদ্দীপনা বুঝতে এবং সে অনুযায়ী সাড়া দিতে পারে। আবার কিছু উদ্ভিদ যেমন— ভেনাস ফ্লাইট্র্যাপ বা লজ্জাবতী তাদের 'স্পষ্ট সংবেদনশীল ক্ষমতার' জন্য পরিচিত।[১২] তা সত্ত্বেও, সূর্যালোক, মহাকর্ষ, বাতাস এবং পোকামাকড়ের কামড়ের মতো বাহ্যিক উদ্দীপনায় সাড়া দেওয়ার ক্ষমতা থাকলেও সামগ্রিকভাবে উদ্ভিদজগৎ কোনো ব্যথা অনুভব করে না। কারণ তাদের কোনো স্নায়ুতন্ত্র নেই। এর প্রধান কারণ হলো, প্রাণীজগতের সদস্যদের বিবর্তনীয় সাফল্য ও ব্যর্থতা যেখানে যন্ত্রণার অনুভূতির মাধ্যমে নির্ধারিত হয়, সেখানে উদ্ভিদের বিবর্তন কেবল জীবন ও মৃত্যুর মাধ্যমে নির্ধারিত হয়।[১২]

ট্রোপিজম এবং ন্যাস্টিক চলন

[সম্পাদনা]

উদ্ভিদ দিকমুখী এবং দিকহীন— উভয় ধরনের উদ্দীপনায় সাড়া দিতে পারে। কোনো দিকমুখী উদ্দীপনা, যেমন— মহাকর্ষ বা সূর্যালোকের প্রতি সাড়া দেওয়াকে ট্রোপিজম (দিকমুখী চলন) বলা হয়। অন্যদিকে, দিকহীন উদ্দীপনা, যেমন— তাপমাত্রা বা আর্দ্রতার প্রতি সাড়া দেওয়াকে ন্যাস্টিক চলন (দিকহীন চলন) বলা হয়।

উদ্ভিদের ট্রোপিজম মূলত অসম কোষ বৃদ্ধির ফল। এতে উদ্ভিদের একপাশের কোষগুলো অন্যপাশের কোষগুলোর চেয়ে বেশি লম্বা হয়, যার ফলে কম বৃদ্ধি পাওয়া অংশের দিকে অঙ্গটি বেঁকে যায়। উদ্ভিদের সাধারণ ট্রোপিজমগুলোর মধ্যে অন্যতম হলো আলোকবৃত্তি (ফটোট্রোপিজম), যা আলোর উৎসের দিকে উদ্ভিদের বেঁকে যাওয়াকে বোঝায়। আলোকবৃত্তি উদ্ভিদকে আলোর সংস্পর্শে আসার সুযোগ বাড়িয়ে দেয়, যা সালোকসংশ্লেষণের জন্য অতিরিক্ত আলোর প্রয়োজন মেটাতে সাহায্য করে। আবার তীব্র আলো ও তাপের সংস্পর্শে থাকা উদ্ভিদের ক্ষেত্রে এটি আলোর সংস্পর্শ কমিয়ে আনতেও সাহায্য করতে পারে। অভিকর্ষবৃত্তি (জিওট্রোপিজম) উদ্ভিদের শিকড়কে মহাকর্ষের দিক নির্ধারণ করতে এবং নিচের দিকে বাড়তে সাহায্য করে। ট্রোপিজম সাধারণত পরিবেশ এবং এক বা একাধিক উদ্ভিদ হরমোনের পারস্পরিক ক্রিয়ার ফলে ঘটে থাকে।

ন্যাস্টিক চলন অসম কোষ বৃদ্ধির কারণে (যেমন— এপিনাস্টি ও হাইপোনাস্টি) অথবা উদ্ভিদের কলার ভেতরে স্ফীতি চাপের (টারগর প্রেশার) পরিবর্তনের কারণে (যেমন— নিকটিনাস্টি) ঘটে থাকে। এই পরিবর্তনগুলো খুব দ্রুত হতে পারে। একটি পরিচিত উদাহরণ হলো মাংসাশী উদ্ভিদ ভেনাস ফ্লাইট্র্যাপের স্পর্শজনিত চলন বা থিগমোনাস্টি। এদের ফাঁদগুলো রূপান্তরিত পাতার ফলক দিয়ে গঠিত, যাতে সংবেদনশীল ট্রিগার রোম থাকে। কোনো পোকা বা অন্য কোনো প্রাণী এই রোমগুলো স্পর্শ করলে পাতাটি বন্ধ হয়ে যায়। এই কৌশলের মাধ্যমে উদ্ভিদটি অতিরিক্ত পুষ্টির জন্য ছোট ছোট পোকামাকড় আটকে ফেলে এবং হজম করে। কোষের অভ্যন্তরীণ চাপের পরিবর্তনের কারণে ফাঁদটি দ্রুত বন্ধ হয়ে গেলেও, পুনরায় ফাঁদ পাতার জন্য পাতাটিকে ধীরে ধীরে বৃদ্ধি পেতে হয়।[১৪]

উদ্ভিদের রোগবালাই

[সম্পাদনা]
ফসলের পাতায় পাউডারি মিলডিউ রোগ

অর্থনৈতিকভাবে, পরিবেশগত শারীরবিদ্যার গবেষণার অন্যতম গুরুত্বপূর্ণ ক্ষেত্র হলো উদ্ভিদ রোগতত্ত্ব (ফাইটোপ্যাথোলজি)। এটি উদ্ভিদের রোগবালাই এবং কীভাবে উদ্ভিদ সংক্রমণ প্রতিরোধ করে বা তার সাথে খাপ খাইয়ে নেয় তা নিয়ে আলোচনা করে। প্রাণীদের মতোই উদ্ভিদও বিভিন্ন রোগ সৃষ্টিকারী জীবাণু দ্বারা আক্রান্ত হতে পারে। এর মধ্যে রয়েছে ভাইরাস, ব্যাকটেরিয়াছত্রাক, সেইসাথে পোকামাকড় এবং গোলকৃমি দ্বারা শারীরিক আক্রমণ।

উদ্ভিদের জীববিজ্ঞান প্রাণীদের থেকে ভিন্ন হওয়ায় তাদের রোগের লক্ষণ এবং প্রতিক্রিয়াও বেশ আলাদা হয়। কিছু ক্ষেত্রে, রোগ ছড়ানো রোধ করতে একটি উদ্ভিদ কেবল তার আক্রান্ত পাতা বা ফুল ঝরিয়ে দিতে পারে। এই প্রক্রিয়াটিকে মোচন বলা হয়। রোগ নিয়ন্ত্রণের জন্য বেশিরভাগ প্রাণীর এই সুবিধাটি নেই। উদ্ভিদের রোগ সৃষ্টিকারী জীবাণুগুলোও প্রাণীদের রোগ সৃষ্টিকারী জীবাণু থেকে আলাদা। কারণ উদ্ভিদ সাধারণত সাধারণ শারীরিক স্পর্শের মাধ্যমে সংক্রমণ ছড়াতে পারে না। উদ্ভিদের রোগজীবাণুগুলো সাধারণত রেণু বা স্পোরের মাধ্যমে ছড়ায় অথবা বিভিন্ন প্রাণী বাহকের মাধ্যমে পরিবাহিত হয়।

উদ্ভিদের রোগ নিয়ন্ত্রণের ক্ষেত্রে অন্যতম গুরুত্বপূর্ণ অগ্রগতি ছিল ঊনবিংশ শতাব্দীতে বর্দো মিশ্রণের আবিষ্কার। এই মিশ্রণটি প্রথম পরিচিত ছত্রাকনাশক, যা কপার সালফেট এবং চুনের সমন্বয়ে তৈরি। এই মিশ্রণের ব্যবহার ডাউনি মিলডিউয়ের বৃদ্ধি রোধ করতে সাহায্য করেছিল, যা ফ্রান্সের মদ শিল্পকে মারাত্মকভাবে ক্ষতিগ্রস্ত করার হুমকি দিচ্ছিল।[১৫]

ইতিহাস

[সম্পাদনা]

প্রাথমিক ইতিহাস

[সম্পাদনা]
ইয়ান বাপতিস্তা ভ্যান হেলমন্ট।

ফ্রান্সিস বেকন ১৬২৭ সালে তাঁর সিলভা সিলভারাম (Sylva Sylvarum) বইয়ে উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার প্রথম পরীক্ষাগুলোর একটি প্রকাশ করেন। বেকন পানিতে গোলাপসহ বেশ কয়েকটি স্থলজ উদ্ভিদ জন্মান এবং সিদ্ধান্ত নেন যে, উদ্ভিদকে কেবল সোজা রাখার জন্যই মাটির প্রয়োজন হয়। ইয়ান বাপতিস্তা ভ্যান হেলমন্ট ১৬৪৮ সালে উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার প্রথম পরিমাণগত পরীক্ষা হিসেবে বিবেচিত একটি পরীক্ষা প্রকাশ করেন। তিনি ২০০ পাউন্ড ওভেনে শুকানো মাটি থাকা একটি পাত্রে পাঁচ বছর ধরে একটি উইলো গাছ বড় করেন। মাটির শুষ্ক ওজন মাত্র দুই আউন্স কমেছিল। এর ওপর ভিত্তি করে ভ্যান হেলমন্ট সিদ্ধান্ত নেন যে, উদ্ভিদ তার সমস্ত ওজন মাটি থেকে নয়, বরং পানি থেকে পায়। ১৬৯৯ সালে, জন উডওয়ার্ড বিভিন্ন উৎসের পানিতে পুদিনা (স্পিয়ারমিন্ট) গাছের বৃদ্ধির ওপর পরীক্ষা প্রকাশ করেন। তিনি দেখতে পান যে, পাতিত পানির (distilled water) চেয়ে মাটি মেশানো পানিতে গাছ অনেক ভালো বৃদ্ধি পায়।

১৭২৭ সালে প্রকাশিত ভেজিটেবল স্ট্যাটিক্স (Vegetable Staticks) বইয়ে বহু পরীক্ষার জন্য স্টিভেন হেলসকে উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার জনক হিসেবে বিবেচনা করা হয়।[১৬] তবে জুলিয়াস ফন স্যাক্স উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার বিভিন্ন অংশকে একত্রিত করে এটিকে একটি স্বতন্ত্র শাখা হিসেবে প্রতিষ্ঠা করেন। তাঁর লেখা লেরবুখ ডার বোটানিক ছিল সে সময়ের উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার প্রধান আকর গ্রন্থ।[১৭]

১৮০০-এর দশকে গবেষকরা আবিষ্কার করেন যে, উদ্ভিদ পানিতে অজৈব আয়ন হিসেবে প্রয়োজনীয় খনিজ পুষ্টি শোষণ করে। প্রাকৃতিক অবস্থায় মাটি খনিজ পুষ্টির আধার হিসেবে কাজ করে, তবে মাটি নিজেই উদ্ভিদের বৃদ্ধির জন্য অপরিহার্য নয়। মাটির খনিজ পুষ্টি যখন পানিতে দ্রবীভূত হয়, তখন উদ্ভিদের শিকড় সহজেই সেই পুষ্টি শোষণ করতে পারে। ফলে উদ্ভিদের বেঁচে থাকার জন্য মাটির আর প্রয়োজন হয় না। এই পর্যবেক্ষণটিই হলো হাইড্রোপনিক্সের ভিত্তি, যা মাটিতে চাষ করার পরিবর্তে পানিতে পুষ্টির দ্রবণ ব্যবহার করে উদ্ভিদ জন্মানোর একটি পদ্ধতি। এটি বর্তমানে জৈবিক গবেষণা, শিক্ষামূলক ল্যাব অনুশীলন, শস্য উৎপাদন এবং শখ হিসেবে একটি আদর্শ পদ্ধতিতে পরিণত হয়েছে।

অর্থনৈতিক প্রয়োগ

[সম্পাদনা]

খাদ্য উৎপাদন

[সম্পাদনা]

খাদ্য বিজ্ঞানের পাশাপাশি উদ্যানপালন এবং কৃষিবিদ্যায় উদ্ভিদ শারীরবিদ্যা একটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ বিষয়। এটি মূলত ফল, সবজি এবং উদ্ভিদের অন্যান্য ভোজ্য অংশের সাথে সম্পর্কিত। এই শাখায় আলোচিত বিষয়গুলোর মধ্যে রয়েছে: জলবায়ুগত প্রয়োজনীয়তা, ফল ঝরে পড়া, পুষ্টি, পাকা (পরিপক্কতা) এবং ফল ধরা। খাদ্যশস্যের উৎপাদনও উদ্ভিদ শারীরবিদ্যার ওপর নির্ভর করে। এর মধ্যে রয়েছে রোপণ ও ফসল কাটার উপযুক্ত সময় নির্ধারণ এবং মানুষের ব্যবহারের জন্য উদ্ভিজ্জ পণ্যের ফসল কাটার পরবর্তী সংরক্ষণ। এছাড়া ওষুধ ও প্রসাধনীর মতো উপজাত পণ্য তৈরির বিষয়গুলোও এর অন্তর্ভুক্ত।

শস্য শারীরবিদ্যা প্রতিটি উদ্ভিদকে আলাদাভাবে না দেখে সামগ্রিকভাবে একটি ফসলের মাঠের ওপর আলোকপাত করে। শস্য শারীরবিদ্যা মূলত উদ্ভিদগুলো কীভাবে একে অপরের সাথে প্রতিক্রিয়া দেখায় এবং কীভাবে উপযুক্ত রোপণ ঘনত্ব নির্ধারণের মাধ্যমে খাদ্য উৎপাদনের মতো ফলাফল সর্বোচ্চ করা যায় তা নিয়ে আলোচনা করে।

তথ্যসূত্র

[সম্পাদনা]
  1. Salisbury, Frank B.; Ross, Cleon W. (১৯৯২)। Plant Physiology (ইংরেজি ভাষায়)। Wadsworth Publishing Company। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৫৩৪-১৫১৬২-১
  2. Knight, R. C. (১৯২৪)। "Plant Physiology"Science Progress in the Twentieth Century (1919-1933)১৯ (73): ৩৪–৪২। আইএসএসএন 2059-4941
  3. Stiles, Professor Walter (১৯৫১)। "Plant Physiology"Science Progress (1933- )৩৯ (156): ৭০০–৭০৫। আইএসএসএন 0036-8504
  4. "Plant Physiology: What Is It and Why Is It Important? | Plant Ditech"Plant-Ditech (মার্কিন ইংরেজি ভাষায়)। সংগ্রহের তারিখ ২৭ জুন ২০২৬
  5. Bonner, James (১৯৫১)। "The Place of Plant Physiology in Agricultural Research"The Scientific Monthly৭২ (6): ৪০০–৪০২। আইএসএসএন 0096-3771
  6. Lyon, Charles J. (১৯৩৮)। "Teaching Methods in Plant Physiology"Plant Physiology১৩ (4): ৮৭৩–৮৭৫। আইএসএসএন 0032-0889
  7. "4.7C: Comparing Plant and Animal Cells"Biology LibreTexts (ইংরেজি ভাষায়)। ৮ মে ২০১৭। সংগ্রহের তারিখ ২৭ জুন ২০২৬
  8. Trevor Robinson (১৯৬৩)। The organic constituents of higher plants: their chemistry and interrelationships। Cordus Press। পৃ. ১৮৩।
  9. Kimler, L. M. (১৯৭৫)। "Betanin, the red beet pigment, as an antifungal agent"। Botanical Society of America, Abstracts of Papers৩৬
  10. "plantphys.net"। ১২ মে ২০০৬ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভকৃত। সংগ্রহের তারিখ ২২ সেপ্টেম্বর ২০০৭
  11. Salisbury, Frank B.; Ross, Cleon W. (১৯৮৫)। Plant Physiology (ইংরেজি ভাষায়)। Wadsworth Publishing Company। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৫৩৪-০৪৪৮২-৪
  12. 1 2 3 "Do Plants Feel Pain? | Britannica"Encyclopedia Britannica (ইংরেজি ভাষায়)। সংগ্রহের তারিখ ২৭ জুন ২০২৬
  13. Draguhn, Andreas; Mallatt, Jon M.; Robinson, David G. (২০২১)। "Anesthetics and plants: no pain, no brain, and therefore no consciousness"Protoplasma২৫৮ (2)। Springer: ২৩৯–২৪৮। বিবকোড:2021Prpls.258..239Dডিওআই:10.1007/s00709-020-01550-9পিএমসি 7907021পিএমআইডি 32880005। 32880005।
  14. Slack, Adrian (১৯৮৮)। Carnivorous Plants (ইংরেজি ভাষায়)। MIT Press। আইএসবিএন ৯৭৮-০-২৬২-৬৯০৮৯-৮
  15. Kingsley Rowland Stern; Shelley Jansky (১৯৯১)। Introductory Plant Biology। WCB/McGraw-Hill। পৃ. ৩০৯আইএসবিএন ৯৭৮-০-৬৯৭-০৯৯৪৮-৮
  16. Hales, Stephen। "Vegetable staticks, or, An account of some statical experiments on the sap in vegetables : being an essay towards a natural history of vegetation : also, a specimen of an attempt to analyse the air, by a great variety of chymio-statical experiments; which were read at several meetings before the Royal Society / by Steph. Hales"www.illustratedgarden.org। সংগ্রহের তারিখ ২৭ জুন ২০২৬
  17. Duane Isely (১৯৯৪)। One hundred and one botanists। Internet Archive। Iowa State University। পৃ. ২১৬। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৮১৩৮-২৪৯৮-৭