বিষয়বস্তুতে চলুন

উচ্চতর কোলিকুলাস

উইকিপিডিয়া, মুক্ত বিশ্বকোষ থেকে
উচ্চতর কোলিকুলাস
মানব মধ্যমস্তিষ্কের উচ্চতর কোলিকুলাসের (L) চিত্রলিপি এবং পার্শ্ববর্তী অঞ্চলসমূহ। উচ্চতর কোলিকুলাসকে লাল বৃত্ত এবং স্বচ্ছ লাল বৃত্ত দ্বারা চিহ্নিত করা হয়েছে তার অবস্থান নির্দেশ করতে।
উচ্চতর কোলিকুলাস স্তরে মধ্যমস্তিষ্কের প্রস্থচ্ছেদ চক্ষুস্নায়ুর পথ প্রদর্শন করছে
বিস্তারিত
যার অংশটেক্টাম
শনাক্তকারী
লাতিনcolliculus superior
মে-এসএইচD013477
নিউরোনেমস473
নিউরোলেক্স আইডিbirnlex_1040
টিএ৯৮A14.1.06.015
টিএ২5912
টিএইচH3.11.03.3.01002
টিইTE {{{2}}}.html EE5.14.3.3.1.4.4 .{{{2}}}{{{3}}}
এফএমএFMA:62403
স্নায়ুতন্ত্রের শারীরস্থান পরিভাষা

স্নায়ুশারীরস্থানে, উচ্চতর কোলিকুলাস ( লাতিন 'upper hill') স্তন্যপায়ী প্রাণীর মধ্যমস্তিষ্কের ছাদে অবস্থিত একটি গঠন।[১] অস্তন্যপায়ী মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে, সমজাতীয় গঠনটি অপটিক টেক্টাম বা অপটিক লোব নামে পরিচিত।[১][২][৩] বিশেষণ রূপ টেক্টাল উভয় গঠনের জন্য সাধারণত ব্যবহৃত হয়।

স্তন্যপায়ী প্রাণীতে, উচ্চতর কোলিকুলাস মধ্যমস্তিষ্কের একটি প্রধান উপাদান গঠন করে। এটি একটি যুগল গঠন এবং যুগল নিম্নতর কোলিকুলির সাথে একত্রে করপোরা কোয়াড্রিজেমিনা গঠন করে। উচ্চতর কোলিকুলাস একটি স্তরযুক্ত গঠন, যার নকশা সমস্ত স্তন্যপায়ী প্রাণীতে অভিন্ন।[৪] স্তরগুলিকে পৃষ্ঠীয় স্তর (অপটিক স্ট্রেটাম এবং তার উপরে) এবং গভীর অবশিষ্ট স্তরগুলিতে শ্রেণীবদ্ধ করা যায়। পৃষ্ঠীয় স্তরের নিউরনগুলি রেটিনা থেকে সরাসরি ইনপুট গ্রহণ করে এবং প্রায় একচেটিয়াভাবে চাক্ষুষ উদ্দীপনায় সাড়া দেয়। গভীর স্তরের অনেক নিউরনও অন্যান্য প্রকারের উদ্দীপনায় সাড়া দেয় এবং কিছু একাধিক প্রকারের উদ্দীপনায় সাড়া দেয়।[৫] গভীর স্তরগুলিতে মোটর-সম্পর্কিত নিউরনের একটি জনসংখ্যাও রয়েছে, যা চোখের চলন এবং অন্যান্য প্রতিক্রিয়াগুলিকে সক্রিয় করতে সক্ষম।[৬] অন্যান্য মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে সমজাতীয় অপটিক টেক্টামে স্তরের সংখ্যা পরিবর্তিত হয়।[৪]

টেক্টাল সিস্টেমের সাধারণ কাজ হল দেহ-কেন্দ্রিক স্থানের নির্দিষ্ট বিন্দুগুলির দিকে আচরণগত প্রতিক্রিয়াগুলিকে নির্দেশিত করা। প্রতিটি স্তরে পরিবেষ্টিত বিশ্বের একটি স্থানিক মানচিত্র রেটিনোটপিক স্থানাঙ্কে থাকে এবং মানচিত্রের একটি নির্দিষ্ট বিন্দুতে নিউরনের সক্রিয়করণ স্থানের সংশ্লিষ্ট বিন্দুর দিকে নির্দেশিত একটি প্রতিক্রিয়া সৃষ্টি করে। প্রাইমেটদের মধ্যে, উচ্চতর কোলিকুলাস অধ্যয়ন করা হয়েছে প্রধানত চোখের চলন নির্দেশে এর ভূমিকার জন্য। রেটিনা থেকে চাক্ষুষ ইনপুট, বা সেরেব্রাল কর্টেক্স থেকে "কমান্ড" ইনপুট, টেক্টাল মানচিত্রে ক্রিয়াকলাপের একটি "পাহাড়" তৈরি করে, যা যথেষ্ট শক্তিশালী হলে, একটি স্যাকেডিক চোখের চলন ঘটায়। তবে প্রাইমেটদের মধ্যেও, উচ্চতর কোলিকুলাস স্থানিকভাবে নির্দেশিত মাথা ঘোরানো, বাহু প্রসারণ চলন,[৭] এবং মনোযোগ স্থানান্তরিত করতেও জড়িত যা কোনও প্রকাশ্য চলন জড়িত করে না।[৮] অন্যান্য প্রজাতিতে, উচ্চতর কোলিকুলাস বিস্তৃত প্রতিক্রিয়ায় জড়িত, যার মধ্যে হাঁটার ইঁদুরের পুরো শরীর ঘোরানো অন্তর্ভুক্ত। স্তন্যপায়ী প্রাণীতে এবং বিশেষ করে প্রাইমেটদের মধ্যে, সেরেব্রাল কর্টেক্সের ব্যাপক প্রসারণ পুরো মস্তিষ্কের তুলনায় উচ্চতর কোলিকুলাসকে একটি অত্যন্ত ছোট ভগ্নাংশে হ্রাস করে। তবুও এটি চোখের চলনের জন্য প্রাথমিক সংহত কেন্দ্র হিসাবে তার কার্যকারিতার পরিপ্রেক্ষিতে গুরুত্বপূর্ণ রয়ে গেছে।

পরিভাষা সম্পর্কিত নোট: এই নিবন্ধটি সাহিত্যে প্রতিষ্ঠিত পরিভাষা অনুসরণ করে, স্তন্যপায়ী প্রাণীদের আলোচনা করার সময় "উচ্চতর কোলিকুলাস" শব্দটি ব্যবহার করে এবং নির্দিষ্ট অস্তন্যপায়ী প্রজাতি অথবা সাধারণভাবে মেরুদণ্ডী প্রাণীদের আলোচনা করার সময় "অপটিক টেক্টাম" ব্যবহার করে।

গঠন

[সম্পাদনা]
উচ্চতর কোলিকুলি স্তরে মধ্যমস্তিষ্কের প্রস্থচ্ছেদ।
পশ্চাৎ-পার্শ্বীয় দৃশ্যে হিন্ড- এবং মিড-ব্রেইন; উচ্চতর কোলিকুলাস নীল রঙে চিহ্নিত।

উচ্চতর কোলিকুলাস হল পৃষ্ঠদেশীয় মধ্যমস্তিষ্কের একটি যুগল গঠন এবং মধ্যমস্তিষ্ক টেক্টামের অংশ। দুটি উচ্চতর কোলিকুলি পিনিয়াল গ্রন্থির নিচে/পুচ্ছদেশে এবং কর্পাস ক্যালোসামের স্প্লেনিয়ামের নিচে অবস্থিত। এগুলি থ্যালামাসের পালভিনার দ্বারা আচ্ছাদিত এবং থ্যালামাসের একটি মধ্যম জেনিকুলেট নিউক্লিয়াস প্রতিটি উচ্চতর কোলিকুলাসের পার্শ্বে অবস্থিত।[৯] দুটি নিম্নতর কোলিকুলি উচ্চতর কোলিকুলির ঠিক নিচে/পুচ্ছদেশে অবস্থিত; নিম্নতর এবং উচ্চতর কোলিকুলি সম্মিলিতভাবে করপোরা কোয়াড্রিজেমিনা (লাতিনে চতুর্মুখী দেহ) নামে পরিচিত। উচ্চতর কোলিকুলি নিম্নতর কোলিকুলির চেয়ে বড়, যদিও নিম্নতর কোলিকুলি বেশি বিশিষ্ট।[১০]

উচ্চতর কোলিকুলাসের ব্রাকিয়াম (বা উচ্চতর ব্রাকিয়াম) হল একটি শাখা যা উচ্চতর কোলিকুলাস থেকে পার্শ্বীয়ভাবে প্রসারিত হয় এবং পালভিনার এবং মধ্যম জেনিকুলেট নিউক্লিয়াসের মধ্যে থ্যালামাসে পৌঁছানোর সময়, আংশিকভাবে একটি উচ্চভূমিতে অব্যাহত থাকে যাকে পার্শ্বীয় জেনিকুলেট নিউক্লিয়াস বলা হয় এবং আংশিকভাবে অপটিক ট্র্যাক্টে প্রবেশ করে।[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]

উচ্চতর কোলিকুলাস একটি নিকটবর্তী গঠনের সাথে যুক্ত যাকে প্যারাবিজেমিনাল নিউক্লিয়াস বলা হয়, প্রায়শই এর উপগ্রহ হিসাবে উল্লেখ করা হয়। অপটিক টেক্টামে এই নিকটবর্তী গঠনটি নিউক্লিয়াস ইস্থমি নামে পরিচিত।[১১]

উচ্চতর কোলিকুলাস একটি সিন্যাপ্টিক স্তরযুক্ত গঠন।[১২] উচ্চতর কোলিকুলাস এবং অপটিক টেক্টামের মাইক্রোস্ট্রাকচার প্রজাতি জুড়ে পরিবর্তিত হয়। একটি সাধারণ নিয়ম হিসাবে, পৃষ্ঠীয় স্তরগুলির মধ্যে সর্বদা একটি স্পষ্ট পার্থক্য থাকে, যা প্রাথমিকভাবে চাক্ষুষ সিস্টেম থেকে ইনপুট গ্রহণ করে এবং প্রাথমিকভাবে চাক্ষুষ প্রতিক্রিয়া দেখায়, এবং গভীর স্তরগুলি, যা অনেক ধরনের ইনপুট গ্রহণ করে এবং মোটর-সম্পর্কিত মস্তিষ্কের অনেক অঞ্চলে প্রজেক্ট করে। এই দুটি অঞ্চলের মধ্যে পার্থক্য এতটাই স্পষ্ট এবং ধারাবাহিক যে কিছু শারীরস্থানবিদরা পরামর্শ দিয়েছেন যে তাদের পৃথক মস্তিষ্কের গঠন হিসাবে বিবেচনা করা উচিত।

স্তন্যপায়ী প্রাণীতে, সাতটি স্তর চিহ্নিত করা হয়েছে[১৩] শীর্ষ তিনটি স্তরকে পৃষ্ঠীয় বলা হয়:

  • ল্যামিনা I বা SZ, স্ট্রেটাম জোনাল, একটি পাতলা স্তর যা ছোট মায়েলিনেটেড অ্যাক্সনের পাশাপাশি প্রান্তিক এবং অনুভূমিক কোষ নিয়ে গঠিত।
  • ল্যামিনা II বা SGS, স্ট্রেটাম গ্রাইসিয়াম সুপারফিসিয়াল ("পৃষ্ঠীয় ধূসর স্তর"), বিভিন্ন আকার এবং আকারের অনেক নিউরন ধারণ করে।
  • ল্যামিনা III বা SO, স্ট্রেটাম অপটিকাম ("অপটিক স্তর"), প্রধানত অপটিক ট্র্যাক্ট থেকে আসা অ্যাক্সন নিয়ে গঠিত।

এরপরে দুটি মধ্যবর্তী স্তর আসে:

  • ল্যামিনা IV বা SGI, স্ট্রেটাম গ্রাইসিয়াম ইন্টারমিডিয়াম ("মধ্যবর্তী ধূসর স্তর"), সবচেয়ে পুরু স্তর, এবং বিভিন্ন আকারের অনেক নিউরন দ্বারা পূর্ণ। এই স্তরটি প্রায়শই অন্যান্য সমস্ত স্তরের সম্মিলিত পুরুত্বের সমান। এটি প্রায়শই "উপরের" এবং "নিচের" অংশে উপবিভক্ত করা হয়।
  • ল্যামিনা V বা SAI, স্ট্রেটাম অ্যালবাম ইন্টারমিডিয়াম ("মধ্যবর্তী সাদা স্তর"), বিভিন্ন উৎস থেকে আসা তন্তু নিয়ে গঠিত।

অবশেষে দুটি গভীর স্তর আসে:

  • ল্যামিনা VI বা SGP, স্ট্রেটাম গ্রাইসিয়াম প্রফান্ডাম ("গভীর ধূসর স্তর"), আলগাভাবে প্যাক করা নিউরন এবং মায়েলিনেটেড তন্তু নিয়ে গঠিত।
  • ল্যামিনা VII বা SAP, স্ট্রেটাম অ্যালবাম প্রফান্ডাম ("গভীর সাদা স্তর"), পেরিয়াকুইডাক্টাল গ্রের ঠিক উপরে অবস্থিত, সম্পূর্ণরূপে তন্তু নিয়ে গঠিত।

স্নায়বিক বর্তনী

[সম্পাদনা]

পৃষ্ঠীয় স্তরগুলি প্রধানত রেটিনা, সেরেব্রাল কর্টেক্সের দৃষ্টি-সম্পর্কিত অঞ্চল এবং দুটি টেক্টাল-সম্পর্কিত গঠন থেকে ইনপুট গ্রহণ করে যাকে প্রিটেক্টাম এবং প্যারাবিজেমিনাল নিউক্লিয়াস বলা হয়। রেটিনাল ইনপুটটি সম্পূর্ণ পৃষ্ঠীয় অঞ্চলকে অন্তর্ভুক্ত করে এবং দ্বিপাক্ষিক, যদিও বিপরীত পাশের অংশটি আরও বিস্তৃত। কর্টিকাল ইনপুট সবচেয়ে ভারীভাবে প্রাথমিক চাক্ষুষ কর্টেক্স (এলাকা 17, V1), দ্বিতীয় স্তরের চাক্ষুষ কর্টেক্স (এলাকা 18 এবং 19) এবং ফ্রন্টাল আই ফিল্ডস থেকে আসে। প্যারাবিজেমিনাল নিউক্লিয়াস টেক্টাল কার্যকারিতায় একটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে যা নীচে বর্ণিত হয়েছে।

পৃষ্ঠীয় স্তরগুলিতে দৃষ্টি-প্রাধান্যপূর্ণ ইনপুটগুলির বিপরীতে, মধ্যবর্তী এবং গভীর স্তরগুলি সংবেদনশীল এবং মোটর গঠনের একটি অত্যন্ত বৈচিত্র্যময় সেট থেকে ইনপুট গ্রহণ করে। সেরেব্রাল কর্টেক্সের বেশিরভাগ অঞ্চল এই স্তরগুলিতে প্রজেক্ট করে, যদিও "অ্যাসোসিয়েশন" অঞ্চলগুলি থেকে ইনপুট প্রাথমিক সংবেদনশীল বা মোটর অঞ্চলগুলির ইনপুটের চেয়ে ভারী হওয়ার প্রবণতা রয়েছে।[১৪] তবে জড়িত কর্টিকাল অঞ্চলগুলি এবং তাদের আপেক্ষিক প্রজেকশনের শক্তি প্রজাতি জুড়ে পৃথক হয়।[১৫] আরেকটি গুরুত্বপূর্ণ ইনপুট সাবস্ট্যানশিয়া নিগ্রা থেকে আসে, পার্স রেটিকুলাটা, বেসাল গ্যাংলিয়ার একটি উপাদান। এই প্রজেকশনটি নিষেধাত্মক নিউরোট্রান্সমিটার GABA ব্যবহার করে এবং উচ্চতর কোলিকুলাসে একটি "গেটিং" প্রভাব প্রয়োগ করে বলে মনে করা হয়। মধ্যবর্তী এবং গভীর স্তরগুলি স্পাইনাল ট্রাইজেমিনাল নিউক্লিয়াস থেকে ইনপুটও গ্রহণ করে, যা মুখ থেকে সোমাটোসেনসরি তথ্য বহন করে, সেইসাথে হাইপোথ্যালামাস, জোনা ইনসার্টা, থ্যালামাস এবং নিম্নতর কোলিকুলাস।

তাদের স্বতন্ত্র ইনপুট ছাড়াও, উচ্চতর কোলিকুলাসের পৃষ্ঠীয় এবং গভীর অঞ্চলগুলিরও স্বতন্ত্র আউটপুট রয়েছে। সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ আউটপুটগুলির মধ্যে একটি পালভিনার এবং থ্যালামাসের পার্শ্বীয় মধ্যবর্তী অঞ্চলে যায়, যা ঘুরে সেরেব্রাল কর্টেক্সের সেইসব অঞ্চলে প্রজেক্ট করে যা চোখের চলন নিয়ন্ত্রণে জড়িত। পৃষ্ঠীয় অঞ্চল থেকে প্রিটেক্টাল নিউক্লিয়াস, থ্যালামাসের পার্শ্বীয় জেনিকুলেট নিউক্লিয়াস এবং প্যারাবিজেমিনাল নিউক্লিয়াসেও প্রজেকশন রয়েছে। গভীর স্তর থেকে প্রজেকশন আরও বিস্তৃত। দুটি বড় অবরোহ পথ রয়েছে, ব্রেইনস্টেম এবং স্পাইনাল কর্ডে যায় এবং একাধিক আরোহী প্রজেকশন রয়েছে বিভিন্ন সংবেদনশীল এবং মোটর কেন্দ্রে, যার মধ্যে কয়েকটি চোখের চলন উৎপাদনে জড়িত।

উভয় কোলিকুলিরও প্যারামেডিয়ান পন্টাইন রেটিকুলার গঠন এবং স্পাইনাল কর্ডে অবরোহ প্রজেকশন রয়েছে এবং এইভাবে কর্টিকাল প্রক্রিয়াকরণের চেয়ে দ্রুত উদ্দীপনার প্রতিক্রিয়ায় জড়িত হতে পারে।

মোজাইক গঠন

[সম্পাদনা]

বিশদ পরীক্ষায়, কোলিকুলার স্তরগুলি আসলে মসৃণ শীট নয়, তবে পৃথক কলামের একটি মৌচাক-সদৃশ ব্যবস্থায় বিভক্ত।[১৬] কলামার গঠনের সবচেয়ে স্পষ্ট ইঙ্গিতটি প্যারাবিজেমিনাল নিউক্লিয়াস থেকে উদ্ভূত কোলিনার্জিক ইনপুট থেকে আসে, যার টার্মিনালগুলি সমানভাবে ব্যবধানে ক্লাস্টার গঠন করে যা টেক্টামের উপরে থেকে নীচে পর্যন্ত প্রসারিত হয়।[১৭] বেশ কয়েকটি অন্যান্য নিউরোকেমিক্যাল মার্কার যার মধ্যে ক্যালরেটিনিন, পারভালবুমিন, GAP-43, এবং NMDA রিসেপ্টর এবং ব্রেইনস্টেম এবং ডায়েনসেফালনের মস্তিষ্কের কাঠামোর অসংখ্য অন্যান্য সংযোগও একটি সংশ্লিষ্ট অসমরূপতা দেখায়।[১৮] কলামের মোট সংখ্যা প্রায় 100 অনুমান করা হয়েছে।[১৬] এই কলামার স্থাপত্যের কার্যকরী তাৎপর্য স্পষ্ট নয়, তবে এটি আকর্ষণীয় যে সাম্প্রতিক প্রমাণগুলি টেক্টামের মধ্যে উইনার-টেক-অল গতিশীলতা উৎপাদনকারী একটি পুনরাবৃত্ত বর্তনীর অংশ হিসাবে কোলিনার্জিক ইনপুটগুলিকে জড়িত করেছে, যেমনটি নীচে আরও বিশদে বর্ণনা করা হয়েছে।

সমস্ত প্রজাতি যা পরীক্ষা করা হয়েছে — যার মধ্যে স্তন্যপায়ী প্রাণী এবং অ-স্তন্যপায়ী প্রাণী অন্তর্ভুক্ত — কম্পার্টমেন্টালাইজেশন দেখায়, তবে ব্যবস্থার বিবরণে কিছু পদ্ধতিগত পার্থক্য রয়েছে।[১৭] একটি স্ট্রাক-টাইপ রেটিনা (প্রধানত পার্শ্বীয়ভাবে স্থাপন করা চোখ সহ প্রজাতি, যেমন খরগোশ এবং হরিণ) সহ প্রজাতিতে, কম্পার্টমেন্টগুলি SC-এর সম্পূর্ণ সীমা জুড়ে থাকে। যাইহোক, একটি কেন্দ্রীয়ভাবে স্থাপিত ফোভিয়া সহ প্রজাতিতে, সামনের (রোস্ট্রাল) অংশে SC-তে কম্পার্টমেন্টালাইজেশন ভেঙে পড়ে। SC-এর এই অংশে অনেক "ফিক্সেশন" নিউরন রয়েছে যা চোখগুলি একটি ধ্রুবক অবস্থানে থাকাকালীন অবিচ্ছিন্নভাবে ফায়ার করে।

কার্যকারিতা

[সম্পাদনা]

অপটিক টেক্টামের তদন্তের ইতিহাস মতামতের কয়েকটি বড় পরিবর্তন দ্বারা চিহ্নিত করা হয়েছে। প্রায় 1970 সালের আগে, বেশিরভাগ গবেষণায় অ-স্তন্যপায়ী প্রাণী — মাছ, ব্যাঙ, পাখি — জড়িত ছিল, অর্থাৎ, সেইসব প্রজাতি যেখানে অপটিক টেক্টাম হল প্রভাবশালী কাঠামো যা চোখ থেকে ইনপুট গ্রহণ করে। তখন সাধারণ দৃষ্টিভঙ্গি ছিল যে, এই প্রজাতিতে অপটিক টেক্টাম অ-স্তন্যপায়ী মস্তিষ্কের প্রধান চাক্ষুষ কেন্দ্র এবং ফলস্বরূপ, এটি বিস্তৃত আচরণে জড়িত।[১৯] 1970-এর দশক থেকে 1990-এর দশক পর্যন্ত, তবে, স্তন্যপায়ী প্রাণী, বেশিরভাগ বানর থেকে স্নায়বিক রেকর্ডিং প্রাথমিকভাবে চোখের চলন নিয়ন্ত্রণে উচ্চতর কোলিকুলাসের ভূমিকায় মনোনিবেশ করেছিল। তদন্তের এই লাইনটি সাহিত্যে এতটাই আধিপত্য বিস্তার করেছিল যে সংখ্যাগরিষ্ঠ মতামত ছিল যে চোখের চলন নিয়ন্ত্রণ স্তন্যপায়ী প্রাণীদের একমাত্র গুরুত্বপূর্ণ কাজ, একটি দৃষ্টিভঙ্গি যা এখনও অনেক বর্তমান পাঠ্যপুস্তকে প্রতিফলিত হয়।

যাইহোক, 1990-এর দশকের শেষের দিকে, এমন প্রাণীদের উপর পরীক্ষা করা হয়েছে যাদের মাথা সরানো মুক্ত ছিল স্পষ্টভাবে দেখিয়েছিল যে SC আসলে দৃষ্টি স্থানান্তর উৎপন্ন করে, সাধারণত মাথা এবং চোখের চলনের সমন্বয়ে গঠিত, চোখের চলন প্রতি সে নয়। এই আবিষ্কারটি উচ্চতর কোলিকুলাসের কার্যাবলীর সম্পূর্ণ প্রস্থে আগ্রহ পুনরুজ্জীবিত করেছিল এবং বিভিন্ন প্রজাতি ও পরিস্থিতিতে বহুসংবেদনশীল সংহতি অধ্যয়নের দিকে পরিচালিত করেছিল। তবুও, চোখের চলন নিয়ন্ত্রণে SC-এর ভূমিকা অন্য যে কোনও কার্যকারিতার চেয়ে অনেক গভীরভাবে বোঝা যায়।

আচরণগত গবেষণায় দেখা গেছে যে SC বস্তুর স্বীকৃতির জন্য প্রয়োজনীয় নয়, তবে নির্দিষ্ট বস্তুর দিকে আচরণ নির্দেশ করার ক্ষমতায় একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে এবং সেরেব্রাল কর্টেক্সের অনুপস্থিতিতেও এই ক্ষমতাকে সমর্থন করতে পারে।[২০] এইভাবে, দৃশ্যমান কর্টেক্সে বড় ক্ষতিযুক্ত বিড়ালগুলি বস্তুগুলি চিনতে পারে না, তবে এখনও চলমান উদ্দীপনাগুলি অনুসরণ করতে এবং দিকে ঘুরতে সক্ষম হতে পারে, যদিও স্বাভাবিকের চেয়ে ধীর গতিতে। তবে যদি SC-এর এক অর্ধেক অপসারণ করা হয়, তবে বিড়ালগুলি ক্রমাগত ক্ষতের দিকে ঘুরবে এবং সেখানে অবস্থিত বস্তুর দিকে বাধ্যতামূলকভাবে ঘুরবে, কিন্তু বিপরীত হেমিফিল্ডে অবস্থিত বস্তুর দিকে মোটেই ঘুরবে না। এই ঘাটতি সময়ের সাথে সাথে হ্রাস পায় কিন্তু কখনই অদৃশ্য হয় না।

চোখের চলন

[সম্পাদনা]

প্রাইমেটদের মধ্যে, চোখের চলন কয়েক প্রকারে বিভক্ত করা যেতে পারে: ফিক্সেশন, যেখানে চোখগুলি একটি গতিহীন বস্তুর দিকে নির্দেশিত হয়, শুধুমাত্র মাথার চলন ক্ষতিপূরণের জন্য চোখের চলন সহ; মসৃণ অনুসরণ, যেখানে চোখ একটি চলমান বস্তুকে ট্র্যাক করার জন্য অবিচ্ছিন্নভাবে চলে; স্যাকেডস, যেখানে চোখ একটি অবস্থান থেকে অন্য অবস্থানে খুব দ্রুত চলে; এবং ভার্জেন্স, যেখানে চোখ একক বাইনোকুলার দৃষ্টি পাওয়ার বা বজায় রাখার জন্য বিপরীত দিকে একই সাথে চলে। উচ্চতর কোলিকুলাস এই সমস্তগুলিতে জড়িত, তবে স্যাকেডসে এর ভূমিকা সবচেয়ে নিবিড়ভাবে অধ্যয়ন করা হয়েছে।[২১][২২][২৩]

মস্তিষ্কের প্রতিটি পাশে দুটি কোলিকুলি — প্রতিটি অর্ধেক চাক্ষুষ ক্ষেত্রের প্রতিনিধিত্বকারী একটি দ্বি-মাত্রিক মানচিত্র ধারণ করে। ফোভিয়া — সর্বাধিক সংবেদনশীলতার অঞ্চল — মানচিত্রের সামনের প্রান্তে প্রতিনিধিত্ব করা হয় এবং পরিধিটি পিছনের প্রান্তে। চোখের চলন SC-এর গভীর স্তরগুলিতে ক্রিয়াকলাপ দ্বারা উত্সাহিত হয়। ফিক্সেশন চলাকালীন, সামনের প্রান্তের কাছাকাছি নিউরন — ফোভিয়াল জোন — টনিকভাবে সক্রিয় থাকে। মসৃণ অনুসরণ চলাকালীন, সামনের প্রান্ত থেকে একটি ছোট দূরত্বে নিউরনগুলি সক্রিয় করা হয়, যার ফলে ছোট চোখের চলন ঘটে। স্যাকেডগুলির জন্য, নিউরনগুলি এমন একটি অঞ্চলে সক্রিয় করা হয় যা সেই বিন্দুটিকে উপস্থাপন করে যেখানে স্যাকেড নির্দেশিত হবে। স্যাকেডের ঠিক আগে, ক্রিয়াকলাপ দ্রুত লক্ষ্য অবস্থানে তৈরি হয় এবং SC-এর অন্যান্য অংশে হ্রাস পায়। কোডিংটি বেশ বিস্তৃত, যাতে যে কোনও স্যাকেডের জন্য ক্রিয়াকলাপ প্রোফাইলটি একটি "পাহাড়" গঠন করে যা কোলিকুলার মানচিত্রের একটি উল্লেখযোগ্য ভগ্নাংশকে অন্তর্ভুক্ত করে: এই "পাহাড়ের" শীর্ষের অবস্থানটি স্যাকেড লক্ষ্যকে উপস্থাপন করে।[২৪]

SC একটি দৃষ্টি স্থানান্তরের লক্ষ্যকে এনকোড করে, তবে মনে হয় না যে সেখানে পৌঁছানোর জন্য প্রয়োজনীয় সুনির্দিষ্ট চলনগুলি নির্দিষ্ট করে।[২৫] একটি দৃষ্টি স্থানান্তরকে মাথা এবং চোখের চলনে পচন এবং একটি স্যাকেডের সময় চোখের সুনির্দিষ্ট গতিপথ ডাউনস্ট্রিম মোটর অঞ্চল দ্বারা কোলিকুলার এবং অ-কোলিকুলার সংকেতের সংহতির উপর নির্ভর করে, এমন উপায়ে যা এখনও ভালভাবে বোঝা যায় না। চলনটি যেভাবেই উত্সাহিত বা সম্পাদিত হোক না কেন, SC এটিকে "রেটিনোটপিক" স্থানাঙ্কে এনকোড করে: অর্থাৎ, SC 'পাহাড়ের' অবস্থান রেটিনায় একটি নির্দিষ্ট অবস্থানের সাথে মিলে যায়। এটি সেই পর্যবেক্ষণের সাথে বিরোধপূর্ণ বলে মনে হয় যে প্রাথমিক চোখের অভিযোজনের উপর নির্ভর করে SC-তে একটি একক বিন্দুর উদ্দীপনা বিভিন্ন দৃষ্টি স্থানান্তর দিকের দিকে নিয়ে যেতে পারে। যাইহোক, এটি দেখানো হয়েছে যে এটি কারণ একটি উদ্দীপনার রেটিনাল অবস্থান লক্ষ্য অবস্থান, চোখের অভিযোজন এবং চোখের গোলাকার জ্যামিতির একটি অ-রৈখিক ফাংশন।[২৬]

1991 সালে, মুঞ্জোজ এবং সহকর্মীরা, তারা যে ডেটা সংগ্রহ করেছিলেন তার ভিত্তিতে, যুক্তি দিয়েছিলেন যে, একটি স্যাকেডের সময়, SC-তে ক্রিয়াকলাপের "পাহাড়" ধীরে ধীরে চলে যায়, স্যাকেড চলাকালীন লক্ষ্য অবস্থান থেকে চোখের পরিবর্তিত অফসেট প্রতিফলিত করার জন্য।[২৭] বর্তমানে, প্রভাবশালী দৃষ্টিভঙ্গি হল যে, যদিও "পাহাড়" একটি স্যাকেডের সময় সামান্য স্থানান্তরিত হয়, এটি "চলন্ত পাহাড়" অনুমানের পূর্বাভাস দেওয়ার মতো স্থির এবং আনুপাতিকভাবে স্থানান্তরিত হয় না।[২৮] যাইহোক, চলন্ত পাহাড় উচ্চতর কোলিকুলাসে অন্য ভূমিকা পালন করতে পারে; আরও সাম্প্রতিক পরীক্ষাগুলি একটি ধীরে ধীরে চলমান চাক্ষুষ স্মৃতি ক্রিয়াকলাপের পাহাড় প্রদর্শন করেছে যখন একটি পৃথক স্যাকেড লক্ষ্য ধরে রাখা হয়।[২৯]

মোটর সেক্টর থেকে আউটপুট মিডব্রেন এবং ব্রেইনস্টেম নিউক্লিয়াসের একটি সেটে যায়, যা SC দ্বারা ব্যবহৃত "স্থান" কোডকে ওকুলোমোটর নিউরন দ্বারা ব্যবহৃত "হার" কোডে রূপান্তরিত করে। চোখের চলন ছয়টি পেশী দ্বারা উৎপন্ন হয়, তিনটি অর্থোগোনালি-সারিবদ্ধ জোড়ায় সাজানো। এইভাবে, চূড়ান্ত সাধারণ পথের স্তরে, চোখের চলন মূলত একটি কার্টেসিয়ান স্থানাঙ্ক ব্যবস্থায় এনকোড করা হয়।

যদিও SC সরাসরি রেটিনা থেকে একটি শক্তিশালী ইনপুট গ্রহণ করে, প্রাইমেটদের মধ্যে এটি মূলত সেরেব্রাল কর্টেক্সের নিয়ন্ত্রণে থাকে, যার মধ্যে চোখের চলন নির্ধারণে জড়িত বেশ কয়েকটি অঞ্চল রয়েছে।[৩০] ফ্রন্টাল আই ফিল্ডস, মোটর কর্টেক্সের একটি অংশ, ইচ্ছাকৃত স্যাকেড ট্রিগার করতে জড়িত এবং একটি সংলগ্ন এলাকা, পরিপূরক আই ফিল্ডস, স্যাকেডের গ্রুপগুলিকে ক্রমে সংগঠিত করতে জড়িত। মস্তিষ্কের আরও পিছনে, প্যারাইটাল আই ফিল্ডস, প্রধানত রিফ্লেক্সিভ স্যাকেড তৈরিতে জড়িত, ভিউতে পরিবর্তনের প্রতিক্রিয়ায় তৈরি। সাম্প্রতিক প্রমাণ[৩১][৩২] পরামর্শ দেয় যে প্রাথমিক চাক্ষুষ কর্টেক্স (V1) V1 স্যালিয়েন্সি হাইপোথিসিস অনুসারে, বাহ্যিক চাক্ষুষ ইনপুট থেকে V1-এ উৎপন্ন দৃষ্টি ক্ষেত্রের একটি নিম্নগামী স্যালিয়েন্সি মানচিত্র অনুযায়ী রিফ্লেক্সিভ চোখের চলনকে নির্দেশিত করে।[৩৩]

SC শুধুমাত্র তার পৃষ্ঠীয় স্তরগুলিতে চাক্ষুষ ইনপুট গ্রহণ করে, যেখানে কোলিকুলাসের গভীর স্তরগুলি শ্রবণ এবং সোমাটোসেনসরি ইনপুটও গ্রহণ করে এবং মস্তিষ্কের অনেক সংবেদনশীল মোটর অঞ্চলের সাথে সংযুক্ত থাকে। কোলিকুলাসটি সামগ্রিকভাবে কিছু দেখা এবং শোনার দিকে মাথা এবং চোখকে নির্দেশিত করতে সাহায্য করে বলে মনে করা হয়।[৮][৩৪][৩৫][৩৬]

উচ্চতর কোলিকুলাস নিম্নতর কোলিকুলাস থেকে শ্রবণ সংক্রান্ত তথ্যও গ্রহণ করে। এই শ্রবণ সংক্রান্ত তথ্য ইতিমধ্যে উপস্থিত চাক্ষুষ তথ্যের সাথে সংহত করা হয় ভেন্ট্রিলোকুইজম প্রভাব উৎপাদন করতে।

বিক্ষিপ্ততা

[সম্পাদনা]

চোখের চলনের সাথে সম্পর্কিত হওয়ার পাশাপাশি, SC বিক্ষিপ্ততার নীচে থাকা বর্তনীতে একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে বলে মনে হয়। স্বাভাবিক বার্ধক্যে বর্ধিত বিক্ষিপ্ততা ঘটে[৩৭] এবং এটি বেশ কয়েকটি চিকিৎসা অবস্থার একটি কেন্দ্রীয় বৈশিষ্ট্য, যার মধ্যে মনোযোগ ঘাটতি অতিসক্রিয়তা ব্যাধি (ADHD) অন্তর্ভুক্ত।[৩৮] গবেষণায় দেখা গেছে যে বেশ কয়েকটি প্রজাতিতে SC-এ ক্ষত বর্ধিত বিক্ষিপ্ততার ফলে হতে পারে[৩৯][৪০] এবং মানুষের মধ্যে, প্রি-ফ্রন্টাল কর্টেক্স থেকে SC-এর নিষেধাত্মক নিয়ন্ত্রণ অপসারণ, এইভাবে এলাকায় ক্রিয়াকলাপ বৃদ্ধি, বিক্ষিপ্ততাও বাড়ায়।[৪১] ADHD-এর একটি প্রাণী মডেল, স্বতঃস্ফূর্তভাবে উচ্চ রক্তচাপযুক্ত ইঁদুর, পরিবর্তিত কোলিকুলার-নির্ভর আচরণও দেখায়[৪২][৪৩] এবং শারীরবৃত্ত।[৪৩] অধিকন্তু, অ্যামফিটামাইন (ADHD-এর একটি প্রধান চিকিৎসা) সুস্থ প্রাণীদের মধ্যে কোলিকুলাসে ক্রিয়াকলাপকেও দমন করে।[৪৪]

অন্যান্য প্রাণী

[সম্পাদনা]

অন্যান্য স্তন্যপায়ী প্রাণী

[সম্পাদনা]

প্রাইমেটস

[সম্পাদনা]

এটি সাধারণত গৃহীত হয় যে প্রাইমেট উচ্চতর কোলিকুলাস স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে অনন্য, যেখানে এটি বিপরীত চোখ দ্বারা দেখা চাক্ষুষ ক্ষেত্রের একটি সম্পূর্ণ মানচিত্র ধারণ করে না। পরিবর্তে, দৃশ্যমান কর্টেক্স এবং পার্শ্বীয় জেনিকুলেট নিউক্লিয়াসের মতো, প্রতিটি কোলিকুলাস শুধুমাত্র বিপরীত চাক্ষুষ ক্ষেত্রের অর্ধেক প্রতিনিধিত্ব করে, মিডলাইন পর্যন্ত, এবং সমজাতীয় অর্ধেকের প্রতিনিধিত্ব বাদ দেয়।[৪৫] এই কার্যকরী বৈশিষ্ট্যটি প্রাইমেটদের মধ্যে রেটিনার টেম্পোরাল অর্ধেকের রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষগুলির মধ্যে এবং বিপরীত উচ্চতর কোলিকুলাসের মধ্যে শারীরস্থান সংযোগের অনুপস্থিতি দ্বারা ব্যাখ্যা করা হয়েছে। অন্যান্য স্তন্যপায়ী প্রাণীতে, বিপরীত রেটিনা জুড়ে রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষগুলি বিপরীত কোলিকুলাসে প্রজেক্ট করে। প্রাইমেট এবং অ-প্রাইমেটদের মধ্যে এই পার্থক্যটি অস্ট্রেলিয়ান স্নায়ুবিজ্ঞানী জ্যাক পেটিগ্রু 1986 সালে প্রস্তাবিত ফ্লাইং প্রাইমেটস তত্ত্বের সমর্থনে মূল প্রমাণের একটি রেখা হয়েছে, তার পরে তিনি আবিষ্কার করেছিলেন যে উড়ন্ত শিয়াল (মেগাব্যাটস) রেটিনা এবং উচ্চতর কোলিকুলাসের মধ্যে শারীরস্থান সংযোগের প্যাটার্নের পরিপ্রেক্ষিতে প্রাইমেটদের অনুরূপ।[৪৬]

বিড়াল

[সম্পাদনা]

বিড়ালের মধ্যে উচ্চতর কোলিকুলাস রেটিকুলার গঠনের মাধ্যমে প্রজেক্ট করে এবং ব্রেইনস্টেমের মোটর নিউরনের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে।[৪৭]

বাদুড়

[সম্পাদনা]

বাদুড়রা আসলে অন্ধ নয়, কিন্তু তারা নেভিগেশন এবং শিকার ধরার জন্য দৃষ্টির চেয়ে ইকোলোকেশনের উপর অনেক বেশি নির্ভর করে। তারা সোনার চিপ তৈরি করে এবং তারপর প্রতিধ্বনি শুনে পারিপার্শ্বিক বিশ্ব সম্পর্কে তথ্য পায়। তাদের মস্তিষ্ক এই প্রক্রিয়ার জন্য অত্যন্ত বিশেষায়িত, এবং এই বিশেষীকরণগুলির কিছু উচ্চতর কোলিকুলাসে উপস্থিত হয়।[৪৮] বাদুড়ের মধ্যে, রেটিনাল প্রজেকশন শুধুমাত্র পৃষ্ঠের ঠিক নীচে একটি পাতলা জোন দখল করে, তবে শ্রবণ অঞ্চল থেকে বিস্তৃত ইনপুট রয়েছে এবং মোটর অঞ্চলে আউটপুট রয়েছে যা কান, মাথা বা শরীরকে নির্দেশিত করতে সক্ষম। বিভিন্ন দিক থেকে আসা প্রতিধ্বনি কোলিকুলার স্তরগুলির বিভিন্ন অবস্থানে নিউরনগুলিকে সক্রিয় করে,[৪৯] এবং কোলিকুলার নিউরনের সক্রিয়করণ বাদুড়ের নির্গত চিপগুলিকে প্রভাবিত করে। এইভাবে, একটি শক্তিশালী কেস রয়েছে যে উচ্চতর কোলিকুলাস বাদুড়ের শ্রবণ-নির্দেশিত আচরণের জন্য একই ধরনের কার্য সম্পাদন করে যা এটি অন্যান্য প্রজাতির দৃষ্টি-নির্দেশিত আচরণের জন্য করে।

বাদুড় সাধারণত দুটি প্রধান দলে বিভক্ত: মাইক্রোকাইরোপ্টেরা (সবচেয়ে বেশি সংখ্যক, এবং সাধারণত সারা বিশ্বে পাওয়া যায়), এবং মেগাকাইরোপ্টেরা (ফল বাদুড়, এশিয়া, আফ্রিকা এবং অস্ট্রেলেশিয়ায় পাওয়া যায়)। একটি ব্যতিক্রম ব্যতীত, মেগাব্যাটগুলি ইকোলোকেট করে না এবং নেভিগেট করার জন্য একটি উন্নত দৃষ্টিশক্তির উপর নির্ভর করে। এই প্রাণীদের উচ্চতর কোলিকুলাসে নিউরনের চাক্ষুষ গ্রাহক ক্ষেত্রগুলি বিড়াল এবং প্রাইমেটদের মধ্যে পাওয়া রেটিনার একটি সুনির্দিষ্ট মানচিত্র গঠন করে।

ইঁদুর

[সম্পাদনা]

ইঁদুরের উচ্চতর কোলিকুলাস সংবেদনশীল-নির্দেশিত পন্থা এবং পরিহার আচরণের মধ্যস্থতা করার জন্য অনুমান করা হয়েছে।[৫০][৫১] মাউস উচ্চতর কোলিকুলাসে সার্কিট বিশ্লেষণ সরঞ্জাম ব্যবহার করে গবেষণাগুলি বেশ কয়েকটি গুরুত্বপূর্ণ কার্যকারিতা প্রকাশ করেছে।[১২] গবেষণার একটি সিরিজে, গবেষকরা উচ্চতর কোলিকুলাসে ইঁদুরে শিকার ধরা এবং শিকারি পরিহার আচরণ শুরু করার জন্য একটি ইয়িং-ইয়াং সার্কিট মডিউল সনাক্ত করেছেন।[৫২][৫৩][৫৪][৫৫] একক-কোষ আরএনএ-সিকোয়েন্সিং ব্যবহার করে, গবেষকরা উচ্চতর কোলিকুলাস নিউরনের জিন এক্সপ্রেশন প্রোফাইল বিশ্লেষণ করেছেন এবং এই সার্কিট মডিউলগুলির অনন্য জিনগত মার্কার সনাক্ত করেছেন।[৫৬]

অন্যান্য মেরুদণ্ডী প্রাণী

[সম্পাদনা]

অপটিক টেক্টাম

[সম্পাদনা]
অপটিক টেক্টাম এবং নিউক্লিয়াস ইস্থমিয়ির দুটি অংশের মধ্যে স্থানিক সংযোগের পরিকল্পিত বর্তনী চিত্র।
ই৭ (ভ্রূণীয় দিন ৭) এ মুরগির অপটিক টেক্টামের এইচ অ্যান্ড ই দাগ উৎপাদক অঞ্চল (GZ), অভিপ্রয়াণ অঞ্চল (MZ) এবং প্রথম স্নায়বিক ল্যামিনা (L1) দেখাচ্ছে। স্কেল বার ২০০ μm। Caltharp et al., 2007 থেকে।[৫৭]

অপটিক টেক্টাম হল অ-স্তন্যপায়ী মস্তিষ্কের চাক্ষুষ কেন্দ্র যা মেসেনসেফালনের আলার প্লেট থেকে বিকাশ লাভ করে। এই অন্যান্য মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে অপটিক টেক্টাম থেকে সংযোগগুলি বিভিন্ন আকারের বস্তুগুলিকে স্বীকৃতি দেওয়া এবং প্রতিক্রিয়া জানানোর জন্য গুরুত্বপূর্ণ যা উত্তেজক অপটিক স্নায়ু ট্রান্সমিটার যেমন এল-গ্লুটামেট দ্বারা সহজতর হয়।[৫৮]

জেব্রাফিশের বিকাশের গোড়ার দিকে দৃশ্যমান অভিজ্ঞতা ব্যাহত করা টেক্টাল ক্রিয়াকলাপে পরিবর্তন ঘটায়। টেক্টাল ক্রিয়াকলাপে পরিবর্তনের ফলে সফলভাবে শিকার শিকার করতে এবং ধরতে অক্ষমতা দেখা দেয়।[৫৯] জেব্রাফিশ লার্ভাতে গভীর টেক্টাল নিউরোপাইলে হাইপোথ্যালামিক নিষেধাত্মক সংকেত গুরুত্বপূর্ণ। টেক্টাল নিউরোপিলে গঠনগুলি রয়েছে যার মধ্যে রয়েছে পেরিভেন্ট্রিকুলার নিউরোনাল অ্যাক্সন এবং ডেনড্রাইটস। নিউরোপিলে জিএবিএরজিক পৃষ্ঠীয় নিষেধাত্মক নিউরন রয়েছে যা স্ট্রেটাম অপটিকামে অবস্থিত।[৬০] একটি বড় সেরেব্রাল কর্টেক্সের পরিবর্তে, জেব্রাফিশের একটি অপেক্ষাকৃত বড় অপটিক টেক্টাম রয়েছে যা অনুমান করা হয় যে স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে কর্টেক্স যে দৃশ্য প্রক্রিয়াকরণ সম্পাদন করে তার কিছু বহন করে।[৬১]

সাম্প্রতিক ক্ষতি গবেষণা পরামর্শ দেয় যে অপটিক টেক্টাম উচ্চ-ক্রমের গতি প্রতিক্রিয়া যেমন অপটোমোটর রেসপন্স বা অপটোকাইনেটিক রেসপন্সের উপর কোন প্রভাব ফেলে না,[৬২] তবে গতি উপলব্ধিতে নিম্ন-ক্রমের সংকেতের জন্য আরও অবিচ্ছেদ্য হতে পারে যেমন ছোট বস্তু সনাক্তকরণ।[৬৩]

অপটিক টেক্টাম মেরুদণ্ডী মস্তিষ্কের মৌলিক উপাদানগুলির মধ্যে একটি, বিভিন্ন প্রজাতির মধ্যে বিদ্যমান।[৬৪] গঠনের কিছু দিক খুবই সামঞ্জস্যপূর্ণ, যার মধ্যে রয়েছে অনেকগুলি স্তর নিয়ে গঠিত একটি গঠন, পৃষ্ঠীয় স্তরগুলিতে অপটিক ট্র্যাক্ট থেকে একটি ঘন ইনপুট এবং গভীর স্তরগুলিতে সোমাটোসেনসরি ইনপুট বহনকারী আরেকটি শক্তিশালী ইনপুট। অন্যান্য দিকগুলি অত্যন্ত পরিবর্তনশীল, যেমন স্তরগুলির মোট সংখ্যা (আফ্রিকান ফুসফুস মাছের 3 থেকে সোনার মাছের 15[৬৫]), এবং বিভিন্ন ধরনের কোষের সংখ্যা (ফুসফুস মাছের 2 থেকে ঘর চড়ুই পাখির 27[৬৫])।

অপটিক টেক্টাম একটি সংলগ্ন গঠনের সাথে ঘনিষ্ঠভাবে যুক্ত যাকে নিউক্লিয়াস ইস্থমি বলা হয়, যা প্রচুর আগ্রহ আকর্ষণ করেছে কারণ এটি স্পষ্টতই টেক্টাল কার্যকারিতায় একটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ অবদান রাখে।[৬৬] (উচ্চতর কোলিকুলাসে অনুরূপ গঠনটিকে প্যারাবিজেমিনাল নিউক্লিয়াস বলা হয়)। নিউক্লিয়াস ইস্থমি দুটি অংশে বিভক্ত, যাকে ইস্থমাস পার্স ম্যাগনোসেলুলারিস (Imc; "বড় কোষ সহ অংশ") এবং ইস্থমাস পার্স পারভোসেলুলারিস (Ipc); "ছোট কোষ সহ অংশ")। তিনটি অঞ্চলের মধ্যে সংযোগ — অপটিক টেক্টাম, Ipc, এবং Imc — স্থানিক। অপটিক টেক্টামের পৃষ্ঠীয় স্তরের নিউরনগুলি Ipc এবং Imc-এর সংশ্লিষ্ট বিন্দুতে প্রজেক্ট করে। Ipc-এর প্রজেকশনগুলি শক্তভাবে কেন্দ্রীভূত, যখন Imc-এর প্রজেকশনগুলি কিছুটা বিস্তৃত। Ipc ইমসি এবং অপটিক টেক্টাম উভয়ের দিকে শক্তভাবে কেন্দ্রীভূত কোলিনার্জিক প্রজেকশন তৈরি করে। অপটিক টেক্টামে, Ipc থেকে কোলিনার্জিক ইনপুটগুলি শাখা-প্রশাখা করে একটি সম্পূর্ণ কলাম জুড়ে প্রসারিত টার্মিনাল দিতে পারে, উপরে থেকে নীচ পর্যন্ত। বিপরীতে, Imc Ipc এবং অপটিক টেক্টামে GABAergic প্রজেকশন দেয় যা পার্শ্বীয় মাত্রাগুলিতে খুব বিস্তৃতভাবে ছড়িয়ে পড়ে, রেটিনোটপিক মানচিত্রের বেশিরভাগ অংশকে অন্তর্ভুক্ত করে। এইভাবে, টেক্টাম-Ipc-Imc সার্কিট টেক্টাল ক্রিয়াকলাপকে পুনরাবৃত্ত প্রতিক্রিয়া তৈরি করে যা পার্শ্ববর্তী টেক্টাল নিউরনের একটি ছোট কলামের শক্তভাবে কেন্দ্রীভূত উত্তেজনা এবং দূরবর্তী টেক্টাল নিউরনের বিশ্বব্যাপী নিষেধাজ্ঞা জড়িত।

অপটিক টেক্টাম অনেক প্রতিক্রিয়ায় জড়িত যার মধ্যে মাছের সাঁতার, পাখির উড়ান, ব্যাঙের শিকারের দিকে জিহ্বা-আঘাত এবং সাপের ফ্যাং-আঘাত অন্তর্ভুক্ত। কিছু প্রজাতিতে, যার মধ্যে মাছ এবং পাখি অন্তর্ভুক্ত, অপটিক টেক্টাম, অপটিক লোব নামেও পরিচিত, মস্তিষ্কের বৃহত্তম উপাদানগুলির মধ্যে একটি।

হ্যাগফিশ, ল্যাম্প্রে এবং হাঙ্গরে এটি একটি অপেক্ষাকৃত ছোট কাঠামো, তবে টেলিওস্ট মাছগুলিতে এটি ব্যাপকভাবে প্রসারিত, কিছু ক্ষেত্রে মস্তিষ্কের বৃহত্তম কাঠামো হয়ে ওঠে। উভচর, সরীসৃপ এবং বিশেষ করে পাখিদের মধ্যে এটি একটি অত্যন্ত উল্লেখযোগ্য উপাদান।[৬৫]

সাপগুলিতে যা অবলোহিত বিকিরণ সনাক্ত করতে পারে, যেমন পাইথন এবং পিট ভাইপার, প্রাথমিক স্নায়বিক ইনপুট ট্রাইজেমিনাল স্নায়ুর মাধ্যমে অপটিক ট্র্যাক্টের পরিবর্তে। বাকি প্রক্রিয়াকরণটি চাক্ষুষ অনুভূতির অনুরূপ এবং এইভাবে, অপটিক টেক্টাম জড়িত।[৬৭]

মাছ

[সম্পাদনা]
একটি কডের মস্তিষ্ক, অপটিক টেক্টাম হাইলাইট করা

ল্যাম্প্রে

[সম্পাদনা]

ল্যাম্প্রে ব্যাপকভাবে অধ্যয়ন করা হয়েছে কারণ এটির একটি অপেক্ষাকৃত সরল মস্তিষ্ক রয়েছে যা অনেক ক্ষেত্রে প্রারম্ভিক মেরুদণ্ডী পূর্বপুরুষদের মস্তিষ্কের গঠনকে প্রতিফলিত করে বলে মনে করা হয়। Carl Rovainen-এর অগ্রণী কাজ দ্বারা অনুপ্রাণিত হয়ে যা 1960-এর দশকে শুরু হয়েছিল (দেখুন [৬৮]), 1970-এর দশক থেকে স্টকহোমের কারোলিনস্কা ইনস্টিটিউটের Sten Grillner এবং তার সহকর্মীরা মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে মোটর নিয়ন্ত্রণের নীতিগুলি বের করার চেষ্টা করতে ল্যাম্প্রিকে একটি মডেল সিস্টেম হিসাবে ব্যবহার করেছেন, স্পাইনাল কর্ডে শুরু করে এবং মস্তিষ্কের দিকে কাজ করে।[৬৯] অন্যান্য সিস্টেমের সাথে সাধারণ (দৃষ্টিভঙ্গির একটি ঐতিহাসিক দৃষ্টিকোণের জন্য দেখুন [৭০]), স্পাইনাল কর্ডের মধ্যে স্নায়বিক বর্তনীগুলি কিছু মৌলিক ছন্দময় মোটর প্যাটার্ন তৈরি করতে সক্ষম বলে মনে হয় যা সাঁতার কাটার ভিত্তি করে এবং এই বর্তনীগুলি ব্রেইনস্টেম এবং মিডব্রেনের নির্দিষ্ট লোকোমোটর অঞ্চল দ্বারা প্রভাবিত হয়, যা ঘুরে বেসাল গ্যাংলিয়া এবং টেক্টাম সহ উচ্চতর মস্তিষ্কের কাঠামো দ্বারা প্রভাবিত হয়। 2007 সালে প্রকাশিত ল্যাম্প্রি টেক্টামের একটি গবেষণায়,[৭১] তারা দেখতে পেয়েছিল যে বৈদ্যুতিক উদ্দীপনা চোখের চলন, পার্শ্বীয় বাঁক চলন বা সাঁতার কাটার ক্রিয়াকলাপ তৈরি করতে পারে এবং চলনের ধরন, প্রশস্ততা এবং দিকটি উদ্দীপিত টেক্টামের মধ্যে অবস্থানের একটি ফাংশন হিসাবে পরিবর্তিত হয়। এই অনুসন্ধানগুলি ধারাবাহিক হিসাবে ব্যাখ্যা করা হয়েছিল যে টেক্টাম অন্যান্য প্রজাতিতে প্রদর্শিত হিসাবে ল্যাম্প্রিতে লক্ষ্য-নির্দেশিত চলন তৈরি করে।

পাখি

[সম্পাদনা]
রামন ওয়াই কাহালের আঁকা একটি চড়ুই পাখির অপটিক টেক্টামে বিভিন্ন ধরনের গলগি-দাগযুক্ত নিউরনের অঙ্কন।

পাখিদের মধ্যে অপটিক টেক্টাম উড়ানের সাথে জড়িত এবং মস্তিষ্কের বৃহত্তম উপাদানগুলির মধ্যে একটি। পাখির দৃশ্য প্রক্রিয়াকরণ অধ্যয়ন স্তন্যপায়ী প্রাণী এবং মানুষের মধ্যে এটি আরও বোঝার অনুমতি দিয়েছে।[৭২]

আরও দেখুন

[সম্পাদনা]

অতিরিক্ত চিত্র

[সম্পাদনা]

নোট

[সম্পাদনা]
  1. 1 2 Squire, L (২০১৩)। Fundamental neuroscience (Fourth সংস্করণ)। Academic Press। পৃ. ৭০৭। আইএসবিএন ৯৭৮০১২৩৮৫৮৭০২।
  2. ↑ Knudsen, EI (জুন ২০১১)। "Control from below: the role of a midbrain network in spatial attention."। The European Journal of Neuroscience। ৩৩ (11): ১৯৬১–৭২। ডিওআই:10.1111/j.1460-9568.2011.07696.x। পিএমসি 3111946। পিএমআইডি 21645092।
  3. ↑ Liu, Tsung-Han; Chiao, Chuan-Chin (২৫ জানুয়ারি ২০১৭)। "Mosaic Organization of Body Pattern Control in the Optic Lobe of Squids"। Journal of Neuroscience (ইংরেজি ভাষায়)। ৩৭ (4): ৭৬৮–৭৮০। ডিওআই:10.1523/JNEUROSCI.0768-16.2016। পিএমসি 6597019। পিএমআইডি 28123014।
  4. 1 2 Basso, MA; May, PJ (১৫ সেপ্টেম্বর ২০১৭)। "Circuits for Action and Cognition: A View from the Superior Colliculus."। Annual Review of Vision Science। ৩: ১৯৭–২২৬। ডিওআই:10.1146/annurev-vision-102016-061234। পিএমসি 5752317। পিএমআইডি 28617660।
  5. ↑ Wallace et al., 1998
  6. ↑ Gandhi et al., 2011
  7. ↑ Lunenburger et al., 2001
  8. 1 2 Kustov & Robinson, 1996
  9. ↑ Sinnatamby, Chummy S. (২০১১)। Last's Anatomy (12th সংস্করণ)। Elsevier Australia। পৃ. ৪৭৬। আইএসবিএন ৯৭৮-০-৭২৯৫-৩৭৫২-০।
  10. ↑ "IX. Neurology. 4b. The Mid-brain or Mesencephalon. Gray, Henry. 1918. Anatomy of the Human Body."। www.bartleby.com। সংগ্রহের তারিখ ১০ অক্টোবর ২০১৯।
  11. ↑ Wang, SR (২০০৩)। "The nucleus isthmi and dual modulation of the receptive field of tectal neurons in non-mammals"। Brain Research Reviews। ৪১ (1): ১৩–২৫। ডিওআই:10.1016/s0165-0173(02)00217-5। পিএমআইডি 12505645।
  12. 1 2 Ito, S; Feldheim, DA (২০১৮)। "The Mouse Superior Colliculus: An Emerging Model for Studying Circuit Formation and Function."। Frontiers in Neural Circuits। ১২: ১০। ডিওআই:10.3389/fncir.2018.00010। পিএমসি 5816945। পিএমআইডি 29487505।
  13. ↑ Huerta & Harting, 1984
  14. ↑ Agster, Kara L.; Burwell, Rebecca D. (ডিসেম্বর ২০০৯)। "Cortical efferents of the perirhinal, postrhinal, and entorhinal cortices of the rat"। Hippocampus। ১৯ (12): ১১৫৯–১১৮৬। ডিওআই:10.1002/hipo.20578। পিএমসি 3066185। পিএমআইডি 19360714।
  15. ↑ Clemo HR, Stein BE (১৯৮৪)। "Topographic organization of somatosensory corticotectal influences in cat"। Journal of Neurophysiology। ৫১ (5): ৮৪৩–৮৫৮। ডিওআই:10.1152/jn.1984.51.5.843। পিএমআইডি 6726314।
  16. 1 2 Chavalier & Mana, 2000
  17. 1 2 Illing, 1996
  18. ↑ Mana & Chevalier, 2001
  19. ↑ Reichenthal, Adam; Ben-Tov, Mor; Segev, Ronen (২০১৮)। "Coding Schemes in the Archerfish Optic Tectum"। Frontiers in Neural Circuits। ১২: ১৮। ডিওআই:10.3389/fncir.2018.00018। পিএমসি 5845554। পিএমআইডি 29559898।
  20. ↑ Sprague, 1996
  21. ↑ Basso, MA; May, PJ (২০১৭)। "Circuits for Action and Cognition: A View from the Superior Colliculus"। Annual Review of Vision Science। ৩: ১৯৭–২২৬। ডিওআই:10.1146/annurev-vision-102016-061234। পিএমসি 5752317। পিএমআইডি 28617660।
  22. ↑ Furlan, M; Smith, AT; Walker, R (২০১৫)। "Activity in the human superior colliculus relating to endogenous saccade preparation and execution"। Journal of Neurophysiology। ১১৪ (2): ১০৪৮–১০৫৮। ডিওআই:10.1152/jn.00825.2014। পিএমসি 4725108। পিএমআইডি 26041830।
  23. ↑ Moschovakis, A K (১৯৯৬)। "The superior colliculus and eye movement control"। Current Opinion in Neurobiology। ৬ (6): ৮১১–৮১৬। ডিওআই:10.1016/s0959-4388(96)80032-8। পিএমআইডি 9000018।
  24. ↑ Soetedjo, R; Kaneko, CRS; Fuchs, AF (২০০২)। "Evidence against a moving hill in the superior colliculus during saccadic eye movements in the monkey"। Journal of Neurophysiology। ৮৭ (6): ২৭৭৮–২৭৮৯। ডিওআই:10.1152/jn.2002.87.6.2778। পিএমআইডি 12037180।
  25. ↑ Sparks & Gandhi, 2003
  26. ↑ Klier et al., 2001
  27. ↑ Munoz et al., 1991
  28. ↑ Soetedjo et al., 2002
  29. ↑ Dash et al., 2015
  30. ↑ Pierrot-Deseilligny et al., 2003
  31. ↑ Yan, Yin; Zhaoping, Li; Li, Wu (৯ অক্টোবর ২০১৮)। "Bottom-up saliency and top-down learning in the primary visual cortex of monkeys"। Proceedings of the National Academy of Sciences। ১১৫ (41): ১০৪৯৯–১০৫০৪। বিবকোড:2018PNAS..11510499Y। ডিওআই:10.1073/pnas.1803854115। পিএমসি 6187116। পিএমআইডি 30254154।
  32. ↑ Zhang, Xilin; Zhaoping, Li; Zhou, Tiangang; Fang, Fang (১২ জানুয়ারি ২০১২)। "Neural Activities in V1 Create a Bottom-Up Saliency Map"। Neuron (ইংরেজি ভাষায়)। ৭৩ (1): ১৮৩–১৯২। ডিওআই:10.1016/j.neuron.2011.10.035। আইএসএসএন 0896-6273। পিএমআইডি 22243756।
  33. ↑ Li, Zhaoping (১ জানুয়ারি ২০০২)। "A saliency map in primary visual cortex"। Trends in Cognitive Sciences (ইংরেজি ভাষায়)। ৬ (1): ৯–১৬। ডিওআই:10.1016/S1364-6613(00)01817-9। আইএসএসএন 1364-6613। পিএমআইডি 11849610। এস২সিআইডি 13411369।
  34. ↑ Klier et al., 2003
  35. ↑ Krauzlis et al., 2004
  36. ↑ Sparks, 1999
  37. ↑ Prendergast, M. A.; Jackson, W. J.; Terry, A. V.; Kille, N. J.; Arneric, S. P.; Decker, M. W.; Buccafusco, J. J. (১ মার্চ ১৯৯৮)। "Age-related differences in distractibility and response to methylphenidate in monkeys."। Cerebral Cortex। ৮ (2): ১৬৪–১৭২। ডিওআই:10.1093/cercor/8.2.164। আইএসএসএন 1047-3211। পিএমআইডি 9542895।
  38. ↑ Douglas, V (১৯৮৩)। Developmental neuropsychiatry। New York: Guildford Press। পৃ. ২৮০–৩২৯।
  39. ↑ Goodale, M. A.; Foreman, N. P.; Milner, A. D. (১ মার্চ ১৯৭৮)। "Visual orientation in the rat: A dissociation of deficits following cortical and collicular lesions"। Experimental Brain Research (ইংরেজি ভাষায়)। ৩১ (3): ৪৪৫–৪৫৭। ডিওআই:10.1007/BF00237301। আইএসএসএন 0014-4819। পিএমআইডি 648607। এস২সিআইডি 41871236।
  40. ↑ Milner, A. D.; Foreman, N. P.; Goodale, M. A. (১ জানুয়ারি ১৯৭৮)। "Go-left go-right discrimination performance and distractibility following lesions of prefrontal cortex or superior colliculus in stumptail macaques"। Neuropsychologia। ১৬ (4): ৩৮১–৩৯০। ডিওআই:10.1016/0028-3932(78)90062-3। পিএমআইডি 99682। এস২সিআইডি 35425621।
  41. ↑ Gaymard, Bertrand; François, Chantal; Ploner, Christoph J.; Condy, Carine; Rivaud-Péchoux, Sophie (১ এপ্রিল ২০০৩)। "A direct prefrontotectal tract against distractibility in the human brain"। Annals of Neurology (ইংরেজি ভাষায়)। ৫৩ (4): ৫৪২–৫৪৫। ডিওআই:10.1002/ana.10560। আইএসএসএন 1531-8249। পিএমআইডি 26113725। এস২সিআইডি 40340479।
  42. ↑ Dommett, Eleanor J.; Rostron, Claire L. (১ নভেম্বর ২০১১)। "Abnormal air righting behaviour in the spontaneously hypertensive rat model of ADHD"। Experimental Brain Research (ইংরেজি ভাষায়)। ২১৫ (1): ৪৫–৫২। ডিওআই:10.1007/s00221-011-2869-7। আইএসএসএন 0014-4819। পিএমআইডি 21931982। এস২সিআইডি 18981985।
  43. 1 2 Brace, L.R.; Kraev, I.; Rostron, C.L.; Stewart, M.G; Overton, P.G.; Dommett, E.J. (২০১৫)। "Altered visual processing in a rodent model of Attention-Deficit Hyperactivity Disorder"। Neuroscience। ৩০৩: ৩৬৪–৩৭৭। ডিওআই:10.1016/j.neuroscience.2015.07.003। পিএমআইডি 26166731। এস২সিআইডি 38148654।
  44. ↑ Clements, K.M.; Devonshire, I.M.; Reynolds, J.N.J.; Overton, P.G. (২০১৪)। "Enhanced visual responses in the superior colliculus in an animal model of attention-deficit hyperactivity disorder and their suppression by d-amphetamine"। Neuroscience। ২৭৪: ২৮৯–২৯৮। ডিওআই:10.1016/j.neuroscience.2014.05.054। পিএমআইডি 24905438। এস২সিআইডি 38787839।
  45. ↑ Lane et al., 1973
  46. ↑ Pettigrew, 1986
  47. ↑ Precht, W. (১৯৭৪)। "Tectal influences on cat ocular motoneurons"। Brain Research। ২০ (1): ২৭–৪০। ডিওআই:10.1016/0006-8993(74)90890-7। পিএমআইডি 4373140।
  48. ↑ Ulanovsky & Moss, 2008
  49. ↑ Valentine & Moss, 1997
  50. ↑ Westby, G. W. M.; Keay, K. A.; Redgrave, P.; Dean, P.; Bannister, M. (আগস্ট ১৯৯০)। "Output pathways from the rat superior colliculus mediating approach and avoidance have different sensory properties"। Experimental Brain Research। ৮১ (3): ৬২৬–৬৩৮। ডিওআই:10.1007/BF00237301। পিএমআইডি 2226694। এস২সিআইডি 22140043।
  51. ↑ Cohen, J. D.; Castro-Alamancos, M. A. (২৩ জুন ২০১০)। "Neural Correlates of Active Avoidance Behavior in Superior Colliculus"। Journal of Neuroscience। ৩০ (25): ৮৫০২–৮৫১১। ডিওআই:10.1523/JNEUROSCI.1497-10.2010। পিএমসি 2905738। পিএমআইডি 20573897।
  52. ↑ Shang, Congping; Liu, Zhihui; Chen, Zijun; Shi, Yingchao; Wang, Qian; Liu, Su; Li, Dapeng; Cao, Peng (২৬ জুন ২০১৫)। "A parvalbumin-positive excitatory visual pathway to trigger fear responses in mice"। Science (ইংরেজি ভাষায়)। ৩৪৮ (6242): ১৪৭২–১৪৭৭। বিবকোড:2015Sci...348.1472S। ডিওআই:10.1126/science.aaa8694। আইএসএসএন 0036-8075। পিএমআইডি 26113723। এস২সিআইডি 40701489।
  53. ↑ Shang, Congping; Chen, Zijun; Liu, Aixue; Li, Yang; Zhang, Jiajing; Qu, Baole; Yan, Fei; Zhang, Yaning; Liu, Weixiu; Liu, Zhihui; Guo, Xiaofei (ডিসেম্বর ২০১৮)। "Divergent midbrain circuits orchestrate escape and freezing responses to looming stimuli in mice"। Nature Communications (ইংরেজি ভাষায়)। ৯ (1): ১২৩২। বিবকোড:2018NatCo...9.1232S। ডিওআই:10.1038/s41467-018-03580-7। আইএসএসএন 2041-1723। পিএমসি 5964329। পিএমআইডি 29581428।
  54. ↑ Shang, Congping; Liu, Aixue; Li, Dapeng; Xie, Zhiyong; Chen, Zijun; Huang, Meizhu; Li, Yang; Wang, Yi; Shen, Wei L.; Cao, Peng (জুন ২০১৯)। "A subcortical excitatory circuit for sensory-triggered predatory hunting in mice"। Nature Neuroscience (ইংরেজি ভাষায়)। ২২ (6): ৯০৯–৯২০। ডিওআই:10.1038/s41593-019-0405-4। আইএসএসএন 1097-6256। পিএমআইডি 31127260। এস২সিআইডি 163165114।
  55. ↑ Huang, Meizhu; Li, Dapeng; Cheng, Xinyu; Pei, Qing; Xie, Zhiyong; Gu, Huating; Zhang, Xuerong; Chen, Zijun; Liu, Aixue; Wang, Yi; Sun, Fangmiao (ডিসেম্বর ২০২১)। "The tectonigral pathway regulates appetitive locomotion in predatory hunting in mice"। Nature Communications (ইংরেজি ভাষায়)। ১২ (1): ৪৪০৯। বিবকোড:2021NatCo..12.4409H। ডিওআই:10.1038/s41467-021-24696-3। আইএসএসএন 2041-1723। পিএমসি 8292483। পিএমআইডি 34285209।
  56. ↑ Xie, Zhiyong; Wang, Mengdi; Liu, Zeyuan; Shang, Congping; Zhang, Changjiang; Sun, Le; Gu, Huating; Ran, Gengxin; Pei, Qing; Ma, Qiang; Huang, Meizhu (২৮ জুলাই ২০২১)। "Transcriptomic encoding of sensorimotor transformation in the midbrain"। eLife (ইংরেজি ভাষায়)। ১০: e৬৯৮২৫। ডিওআই:10.7554/eLife.69825। আইএসএসএন 2050-084X। পিএমসি 8341986। পিএমআইডি 34318750।
  57. ↑ Caltharp SA, Pira CU, Mishima N, Youngdale EN, McNeill DS, Liwnicz BH, Oberg KC (২০০৭)। "NOGO-A induction and localization during chick brain development indicate a role disparate from neurite outgrowth inhibition"। BMC Dev. Biol.। ৭ (1): ৩২। ডিওআই:10.1186/1471-213X-7-32। পিএমসি 1865376। পিএমআইডি 17433109।
  58. ↑ Beart, Phillip (১৯৭৬)। "An evaluation of L-glutamate as the transmitter released from optic nerve terminals of the pigeon."। Brain Research। ১১০ (1): ৯৯–১১৪। ডিওআই:10.1016/0006-8993(76)90211-0। পিএমআইডি 6128। এস২সিআইডি 24316801।
  59. ↑ Avitan, L.; Pujic, Z.; Mölter, J.; Van De Poll, M.; Sun, B.; Teng, H.; Amor, R.; Scott, E.K.; Goodhill, G.J. (২০১৭)। "Spontaneous Activity in the Zebrafish Tectum Reorganizes over Development and Is Influenced by Visual Experience"। Current Biology। ২৭ (16): ২৪০৭–২৪১৯। ডিওআই:10.1016/j.cub.2017.06.056। পিএমআইডি 28781054।
  60. ↑ Dunn, Timothy W; এবং অন্যান্য (২০১৬)। "Neural Circuits Underlying Visually Evoked Escapes in Larval Zebrafish"। Neuron। ৮৯ (3): ৬১৩–২৮। ডিওআই:10.1016/j.neuron.2015.12.021। পিএমসি 4742414। পিএমআইডি 26804997।
  61. ↑ Heap, LA; Vanwalleghem, GC; Thompson, AW; Favre-Bulle, I; Rubinsztein-Dunlop, H; Scott, EK (২০১৮)। "Hypothalamic Projections to the Optic Tectum in Larval Zebrafish"। Front Neuroanat। ১১: ১৩৫। ডিওআই:10.3389/fnana.2017.00135। পিএমসি 5777135। পিএমআইডি 29403362।
  62. ↑ Roeser, Tobias (২০০৩)। "Visuomotor Behaviors in Larval Zebrafish after GFP-Guided Laser Ablation of the Optic Tectum"। Journal of Neuroscience। ২৩ (9): ৩৭২৬–৩৭৩৪। ডিওআই:10.1523/JNEUROSCI.23-09-03726.2003। পিএমসি 6742205। পিএমআইডি 12736343।
  63. ↑ Barker, Alison (২০১৫)। "Sensorimotor Decision Making in the Zebrafish Tectum"। Current Biology। ২৫ (21): ২৮০৪–২৮১৪। ডিওআই:10.1016/j.cub.2015.09.055। পিএমআইডি 26592341।
  64. ↑ Maximino, 2008
  65. 1 2 3 Northcutt, 2002
  66. ↑ Henriques, Pedro M.; Rahman, Niloy; Jackson, Samuel E.; Bianco, Isaac H. (৩ জুন ২০১৯)। "Nucleus Isthmi Is Required to Sustain Target Pursuit during Visually Guided Prey-Catching"। Current Biology। ২৯ (11): ১৭৭১–১৭৮৬.e৫। ডিওআই:10.1016/j.cub.2019.04.064। পিএমসি 6557330। পিএমআইডি 31104935।
  67. ↑ Hartline et al., 1978
  68. ↑ Rovainen C (1979) Neurobiology of lampreys. Physiological reviews 59:1007-1077.
  69. ↑ Grillner, 2003
  70. ↑ Stuart D, Hultborn H (2008) Thomas Graham Brown (1882--1965), Anders Lundberg (1920-), and the neural control of stepping. Brain Res Rev 59:74-95.
  71. ↑ Saitoh et al., 2007
  72. ↑ Wylie, DR; Gutierrez-Ibanez, C; Pakan, JM; Iwaniuk, AN (ডিসেম্বর ২০০৯)। "The optic tectum of birds: mapping our way to understanding visual processing"। Canadian Journal of Experimental Psychology। ৬৩ (4): ৩২৮–৩৮। ডিওআই:10.1037/a0016826। পিএমআইডি 20025392। এস২সিআইডি 2712427।

তথ্যসূত্র

[সম্পাদনা]

বহিঃসংযোগ

[সম্পাদনা]
'https://bn.wikipedia.org/w/index.php?title=উচ্চতর_কোলিকুলাস&oldid=9053056' থেকে আনীত